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1701546181 那么脑的其他部分呢?还有什么东西增大了吗?嗯,小脑增大了。小脑位于大脑半球的后方,负责协调肌肉运动。小脑的一部分,尤其是齿状核,比预期大。这一区域从外侧小脑皮层接收输入神经,并通过丘脑(丘脑对来自神经系统其他部分的感觉信息进行分类和指挥)向大脑皮层传递输出神经。这很有意思,因为越来越多的证据表明,小脑不仅有助于运动机能,对认知也有好处。
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1701546184 皮层区域的功能故事
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1701546186 除了划分出额叶等实体部分,大脑还可以按“皮层区域”这样的功能单位来划分,它们同样有着具体位置。有趣的是,第一个冒出这种念头的是19世纪初的一位德国医生,弗朗茨·约瑟夫·高尔(Franz Joseph Gall)。他将之称为颅相学理论,该理论后来又得到了其他颅相学者的扩充。高尔认为,大脑是意识的器官,大脑的不同部分各司其职,这是他想法里好的一面。不好的一面则在于,他认为根据大脑不同区域的大小,可以看穿一个人的性格和特点;头骨的形状准确对应着大脑的形状(事实并非如此);触摸头骨,即可判断大脑各个区域的大小。故此,颅相学家用自己的手在头骨上摸来摸去,甚至用游标卡尺来测量。根据所得数据,他们能预测人的性格。颅相学大受欢迎,当时的人们用它来评估求职者,预测孩子的个性。麻烦的是,它不灵验。不过,高尔想法里好的那部分内容却很灵。
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1701546188 皮层区域里有一些特点迥异的神经元,对应着不同类的刺激,完成不同的认知活动,有着不同的显微解剖结构 [9]。例如,眼睛和耳朵传入的信号分别由不同的皮层区域进行处理,处理前者的是位于枕叶的初级视觉皮层,处理后者的是位于颞叶的初级听觉皮层。如果初级感觉区受到破坏,人就再也无法察觉感官知觉。比如要是听觉皮层受到破坏,人就意识不到自己听见了声音,但或许仍能对声音起反应。其他皮层区,也叫作联合区,负责整合各种类型的信息。此外还有运动区,专门负责有意运动的各个方面。
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1701546190 额叶的皮层区域参与冲动控制、决策和判断、语言、记忆、问题解决、性行为、社会化和自发行为。额叶是大脑“高管”所在的位置,负责规划、控制、协调行为,并控制部分肢体——尤其是手部的有意运动。
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1701546192 顶叶的皮层区到底发生了些什么,至今仍然有点神秘,但它们凭借视觉空间处理和对象控制,参与整合肢体不同部位输入的感觉信息。颞叶的初级听觉皮层参与聆听,而高级别的听觉处理还涉及其他的区域。人类的左侧颞叶专门从事言语、语言理解、给事物命名和口头记忆等语言功能。讲话的韵律或节奏则由右侧颞叶处理。颞叶的腹侧部分也从事一些具体的视觉处理,如面部、场景和物体的识别。颞叶的中间部分忙于记忆事件、经历和事实。海马是古老的进化结构,位于颞叶深处,人们认为它参与了将短时记忆转化为长时记忆的加工以及空间记忆。枕叶与视觉有关。
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1701546194 既然我们可以做许多其他猿类做不了的事情,那就肯定可以在这里找出一些独特的东西,你不这么认为吗?灵长类动物比其他哺乳动物有更多的皮层区。人们发现,灵长类动物有9个或9个以上的前运动区,即负责计划、选择、执行运动行为的皮层区域,非灵长类动物则仅有2~4个6。这叫人禁不住会想,由于我们人类有着更高级的功能,我们应该拥有比其他灵长类动物更多的皮层区。事实上,最近有证据表明,在人类大脑的视觉皮层里找到了独特的区域。纽约大学的戴维·希格(David Heeger)刚刚发现了这些在其他灵长类动物大脑里找不到的新区域。然而,在很大程度上来说,人类大脑里并没有发现什么额外的皮层区。
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1701546196 为什么我们竟然没有更多的皮层区?语言和思维是哪儿来的?还有,看在上帝份上,作曲、西斯廷教堂的壁画、全美房车赛——这些东西是怎么冒出来的?如果黑猩猩跟我们有着相同的皮层区,为什么它们不能做出同样的东西来?至少,我们的语言区应该是不同寻常的吧?答案可能出在这些区域的结构上。它们的连线方式可能有所不同。
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1701546198 事实证明,尽管我们的探索之旅越来越复杂,但也越发有趣了。姑且不说没有证据表明人类比猿类拥有更多的皮层区,而今反倒有越来越多的证据显示,猿类有着对应人类独有功能的皮层区域。除了大猿,其他灵长类动物似乎也有着跟我们的语言区域、工具使用区域相对应的皮层区30,而且这些区域同样是偏侧化的,也就是说,它们主要位于单个半球,跟人类一样31,32。
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1701546200    认识人类The Science Behind What Makes Us Unique
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1701546202 人类大脑的独特之处,在于一个叫作“颞平面”的区域,这一区域为所有灵长类动物所共有。颞平面是威尔尼克区(与语言输入——如理解书面和口头语言等有关的皮层区 [10])的组成部分。人类、黑猩猩和猕猴的左脑颞平面均比右脑更大,但它在人类左脑里有着些许独特之处!33具体来说,不同之处在于,人类左脑颞平面的微神经柱比右脑要大,微神经柱之间的区域也是左脑宽于右脑,而在黑猩猩和猕猴的大脑里,微神经柱的粗细和柱间距左右脑相同。
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1701546204 目前为止,我们得出了哪些结论呢?我们的大脑比同体积的猿类要大,我们的新皮层比按身体大小预测出来的大3倍,我们新皮层的某些区域和我们的小脑大于预期,我们有更多的白质,意味着我们可能存在更多的连接,现在,我们的微神经柱又有了微观上的部分差异——姑且不论具体是些什么差异。
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1701546206 接下来,我们要看看颞平面中的神经柱的不对称性跟功能有什么样的联系,以及它是不是真的跟人类独特性有所关联。语言中枢位于大脑左半球的听觉皮层。耳朵把接收到的声音刺激转换成电脉冲,传递到左右两个半球的初级听觉皮层。听觉皮层由若干部分组成,每一部分都有不同的结构和任务。例如,听觉皮层的一些神经元对声音的不同频率敏感,另一些则对声音的响度敏感。人类听觉皮层这些部分的数量、位置和组织方式,我们至今尚未完全搞懂。就语言而言,大脑两个半球着重于不同方面的功能。左半球的威尔尼克区识别言语的不同部分,右脑听觉皮层的某个区域识别韵律,即言语的节奏结构(这一点我们稍后还会讲到),然后又将之传到威尔尼克区。
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1701546208 现在,我们进入了推测的领域。我们知道,人类左脑的颞平面(威尔尼克区的组成部分)比右脑大,左边和右边的微神经柱不同。左边的神经柱更粗,之间的空隙更大,这种结构上的差异是人类独有的。神经柱之间的空隙加大,锥体细胞的树突随之扩展,但后者的扩展跟间隙的加大并不成比例。这就使得左脑互相连接起来的微神经柱在数量上少于右脑,有人提出,这可能暗示着左脑这一区域的局部处理架构存在更为复杂、更为精简的模式,或者也可能暗示这一间隙中存在额外的成分1。这种情况跟另一处听觉区域有所不同。在那里,锥体细胞树突的扩展填补了增加的间距。
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1701546210 左右半球的后语言区在宏观神经柱水平上也有所不同。两个半球有同等面积的片状连接,但左半球片状体之间的距离要大于右半球,意味着左半球互相连接的宏观神经柱更多。据推测,这种相互关联的模式和视觉皮层类似。在视觉皮层中,处理同类信息的宏观神经柱也是聚在一起的。故此,后听觉系统连接性的增强,或许造成了类似的功能集群,从而得以更精细地分析收到的信息1。
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1701546212 到目前为止,由于技术限制了我们对人类大脑长距离连接的研究,还没有找到直接证据证明左右脑的区域连接不对称,但这里有一些间接的证据。微神经柱间距增大,可能是因为输入输出连接的差异造成的——连接数增加,或连接体积增大。左右半球有着对称的形状差异,神经元的长程和短程决定了脑回的形状。
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1701546214 最后,在前后语言区左侧,以及初级听觉区和次级听觉区的上颗粒层,超大锥体细胞的数目都增多了。许多研究人员认为,这暗示了连接的不对称性,并可能跟时间处理有关,这一点事关重大。
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1701546216 我们都知道,时间是非常重要的。只要你去问问史蒂夫·马丁(Steve Martin)或丽塔·拉德纳(Rita Rudner)就知道了 [11]。左半球能更好地处理时间信息。因为时间对理解语言至关重要,人类的大脑可能需要建立专门的连接来处理它。甚至有人认为,在左右半球之间传递信息带来的延时成本,是语言功能偏侧化发展的驱动力34。
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1701546219 古怪的偏侧化
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1701546221 可以肯定的是,人类大脑是一种古怪的装置,它通过自然选择逐渐形成,只为了实现一个主要目的——做出有利于成功繁衍的决策。这一简单的事实带来了许多后果,也是进化生物学的核心内容。只要掌握了它,脑科学家便能更好地理解人类大脑功能的一个突出现象——偏侧化专业分工的普遍存在。在动物王国中,没有其他哪种动物像人类这样,各项功能高度专门化。为什么会这样呢?它是怎么来的呢?
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1701546223 或者,正如我姐姐的朋友凯文·约翰逊(Kevin Johnson)所说:“大脑由两半构成,它们必须互相作用,才能让思维运转起来。现在,倘若我们假设大脑和思维都是进化的结果,分成两半的大脑有什么适应性上的优势呢?是什么样的进化力量会让如此古怪的安排具有适应性呢?”根据我自己所做的裂脑研究,我得出了一点看法,兴许可以解释这些问题。
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1701546225 事实证明,经常遭人忽视的胼胝体,即被普遍认为只负责两个半球交换信息的纤维束,有可能是奠定人类条件的伟大功臣。相比之下,其他哺乳动物大脑两侧功能分工的证据不太多。但也有极少数例外,比如我的同事查尔斯·汉密尔顿(Charles Hamilton)和贝蒂·韦梅尔(Betty Vermeire)在研究短尾猴面部识别能力时发现,短尾猴大脑右半球更擅长识别猴子的面孔35。鸟类也存在大脑功能偏侧化,至于偏侧化到底是整棵进化树上共同的特点,还是各个物种独立发展出来的,这个问题尚待研究。我们将在稍后的章节更详尽地讨论鸟类的大脑。
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1701546227 随着皮层对空间的需求日益增长,自然选择兴许开始修改某个半球,另一个半球却保持原样不动。有了胼胝体在两个半球间交换信息,突变事件可能只发生于单侧的皮层区,另一侧保持不变,继续从同源区域向整个认知系统提供皮层功能。由于新功能的发展,原本负责其他功能的皮层区域可能转向了新的任务。但因为另一个半球继续维持着原先的功能,大脑的整体功能没有损失。总之,多亏了胼胝体,大脑实现了无成本扩充:靠着减少冗余,新的皮层区获得了扩展空间,皮层能力大大加强。
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1701546229 这里要介绍认知神经科学史上的一项发现,为上述说法补充背景知识。该发现有力地指出,局部短连接对神经回路的维持和运作非常重要36,37。长纤维系统可能主要跟沟通计算结果有关,短纤维却是执行计算的关键。这是否意味着,随着专业化分工计算需求的增加,产生了这样的突变压力:调整回路,使之靠拢新的活动场所?
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