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道金斯的观点建立在威廉·汉密尔顿（William Hamilton）的研究工作之上。20世纪60年代初，汉密尔顿在伦敦政治经济学院和伦敦大学学院确立了达尔文式的利他主义学说。他从亲缘选择入手，并用一个简单的数学公式（C＜R×B，其中C是行动者的成本，R是行动者与接受者之间的基因关系，B是接受者所得的利益）指出，我们人类的利他偏好存在一种对共享基因的理性利用模型2。这暗示自私的竞争行为或许存在一定的限度，有限的自我牺牲也并非不可能。倘若你们在血缘上足够亲近，帮助亲戚从基因上讲是站得住脚的。汉密尔顿进而指出，这种行为支持了社会进化的一般性生物学原则。简而言之，汉密尔顿给了达尔文和自私基因支持者们一个理解利他问题的统一途径。他解释了适应性如何对行动者之外的人发挥作用。这就是所谓的汉密尔顿原理，它非常精彩。
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不过，并不是所有人都乐于否定群体选择在进化中所扮演的角色。尽管道金斯、威廉斯和其他批评群体选择说的人承认，从原则上来说，自然选择可以在群体的基础上发挥作用，但他们的立场是这样的：个人层面上的选择压力总是强于群体层面。并非所有进化生物学家都同意这一看法。戴维·斯隆·威尔逊（David Sloan Wilson）和爱德华·威尔逊回顾了群体选择理论兴起和衰落的历史，得出结论：过去40年来的研究为群体选择理论提供了新的实证证据，它在理论上是一种站得住脚的进化力量。“问题在于，要想把社会群体看作一个适应单元，每个成员必须为彼此做事。然而，这些群体优势行为几乎不可能使群体内的相对适应性最大化。达尔文提出的解决办法是，自然选择发生在生物层级的多个层面上。在群体之内，自私的人可能优于利他者；但在群体之间，利他的群体胜过自私的群体。这就是如今所谓的多级选择理论的基本逻辑。”3戴维·斯隆·威尔逊认为，群体选择不仅是一种重要的进化力量，有时甚至是决定性的进化动力。在写给电子邮件通信网站“怀疑社”（eSkeptic）的一封信里，他说：“进化不仅是小型的突变，也发生于社会群体和多物种群落，它们紧密地结合在一起，自身就变成了一种更高层次的有机体。” [19]
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虽说这是一个极富争议的问题，但总有一天，进化生物学家们会辩出个头绪。让我们先说到这里吧，只需确认一个事实：我们的社会行为有着生物学根源。
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从我们如何发展成今天这个样子着眼，催生我们社会意识的深层生物学力量就变得很明显了。更撩人的还有这样一种可能性：在自然选择中，我们形成了一些用来避免被天敌吃掉的行为，而我们现在最担心的那些社会关系只是这些行为的副产品。为了生存，自然选择要求我们群居。一旦有了群体，我们就开始构建“有意义的”以及“可操纵的”社会关系，我们的解释性心理忙着处理我们身边的事情，它们大多数都跟同伴有关。一方面，这些人类社会关系成了我们精神生活的中心，很多时候甚至成了我们人生的存在意义；但另一方面，相较于人类形成社会群体的真正原因，它们始终是由一个次级过程产生的。我们现在随时想着其他人，因为我们就是被这么构建起来的。倘若没有其他人，没有联盟和团结，我们根本活不下来。我们很快就会看到，对早期人类来说是这样，对现在的我们来说仍然如此。
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如果你是地球上唯一的人，你会想些什么？兴许是你的下一顿伙食？不管怎么说，你不会去想谁能帮你搞到这顿伙食，或者你会跟谁分享这顿伙食。说不定你会考虑如何避免自己被别的东西吃掉，但没人能帮你盯着天敌。
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究其核心，我们是社会性的。这是一个毫无疑问的事实。我们的大型大脑的存在，主要是为了处理社会问题，而不是为了去看，去感受，去思考热力学第二定律。我们都能做出这些个人的和更偏重心理性的行为。我们可以对自己的个性建立起丰富的理论，但我们这么做，是在群居世界里行使职能的结果。所有这一切都发生在以下事实之后：为了生存和繁荣，我们必须群居。故此，要想理解我们如何变成现在这样，必须回顾进化生物学，而为了搞清楚我们当前社会能力（包括利他等现象）背后隐含的生物学，我们需要想一想进化是如何运作的。
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决定种族存亡的社会行为
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查尔斯·达尔文和艾尔弗雷德·华莱士（Alfred Wallace） [20]双双观察到，尽管物种有着极强的繁殖潜力，种群数量应呈指数级增长，但现实中却并未出现此种情况。除了偶尔波动，种群数量保持稳定。毕竟，自然资源是有限的，在一个稳定的环境中，它保持不变 [21]。所以，倘若出生数量超出资源能支持的限度，物种必然会对资源展开竞争。
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达尔文和华莱士还指出，对每个物种来说，种群中的个体是不同的。没有哪两个个体完全相同，不少可变特质都是遗传而来。他们得出结论，生存概率不是随机的，而是随遗传特征而有所变化。根据自然选择规律，一个特征要想在竞争环境中被选中，必须为个体带来生存优势。这种优势必然体现在大量的幸存后代身上。该特征或许能让个体更成功地找到食物（所以他会更强壮，更健康，从而繁殖数量更多，繁殖时间更长），更成功地交配（从而更多地繁殖），或更成功地跟天敌搏斗（从而活得更长，得以更多地繁殖）。这些特征编码在个体的基因里，并遗传给下一代。因此，凡是对提高繁殖成功率的行为进行编码的基因，都会在种群中变得越来越普遍。
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竞争压力受气候、地理、其他动物个体（来自同一物种和不同物种）的影响。气候和地理的变化，如火山喷发，会导致食物资源的变化（既有可能变得更丰富，也有可能变得更匮乏）。同一物种内出现了对食物资源和性伴侣的社会竞争。不同的物种进化出了应对食物竞争的不同方式。有一些物种分享食物，有一些则不然。
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达尔文对自己的理论感到困惑的一个问题涉及利他行为。单个个体分享食物是没有意义的——把自己的东西分给别人，不利于自身的繁殖成功，而有利于他人。然而，在群居物种中，这种情况频频出现。前面我已经说过，1964年威廉·汉密尔顿提出了解释此种行为的亲缘选择理论。倘若受益个体跟施益者有着血亲关系，利他行为就有可能进化出来。父母会为孩子牺牲，因为孩子携带着父母50%的DNA。同胞兄弟姐妹之间也有50%的DNA是相同的，孙子孙女和侄子侄女也会共享25%的DNA。帮助近亲生存和繁殖，同样能把你的基因传给下一代。基因怎样遗传无关紧要，只要遗传下去就行。
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然而，亲缘选择不能解释所有的利他行为。为什么有人会帮朋友的忙呢？最终解开这个谜题的是罗格斯大学（Rutgers University）的人类学教授罗伯特·特里弗斯（Robert Trivers）。要是一个人给没有关系的人帮了忙，日后必然会得到回报，那时他就获得了竞争优势4。当然，这里假设了若干前提条件。其一是甲能明确地认出乙，并具备记住受过人恩惠的能力。其二是两人有着紧密联系，还人情的情况很快就会出现。他们还得有能力评价恩惠的成本，确保另一人得到同等价值的回报。这就是所谓的互惠利他，在动物世界互惠利他是非常罕见的。
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由于施恩与报答之间存在时间差，难题出现了。时间差有可能带来欺骗。假设第二个人不可靠，那么跟他合作就对第一个人不利，合作系统存在的可能性就崩塌了。实践互惠利他的物种还必须具备识别骗子的机制5，要不然这种行为就没办法幸存。所以，严格的达尔文原则或许有助于解释诸如利他一类的行为。安然丑闻 [22]之后，人们大叫“紧盯着钱”。在生物学上，你得紧盯着基因。
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这带出了另一个更深入的问题，也是一个老问题：为什么你会给一家绝不会再次光顾的餐厅留下小费？我们等会儿再来回答这个问题，它可能要用群体选择来解释咧！
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孔雀为什么会有大尾巴
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一些适应提升了生殖竞争中成功的可能性。孔雀尾巴是个典型的例子。常识告诉你，拖着巨大的尾巴只会是个累赘。这样的东西怎么可能具有适应性呢？然而，任何能够靠着巨大尾巴生存的鸟类，必然是个富有吸引力的伴侣：强壮、健康、机智。这条大尾巴印证了麦迪逊大道 [23]的逻辑：一场伟大的广告活动能赚回更多的配偶。大尾巴鸟繁衍了更多的后代。
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孔雀的尾巴为性选择赋予了优势。性选择这个词指的是涉及配偶选择和繁殖的社会动态。尾巴是所谓的“适应度指标”。适应度指标对个人来说成本越高，它就越可靠。携带并维护一条大尾巴，孔雀要付出很多的精力。它没法伪造，因此是一项可靠的适应度指标。一个开着崭新雪佛兰的家伙有可能伪造他的适应度指标，他可能是用零首付、每月低额偿还的贷款方式买来的。可是，倘若一个家伙开着维修费用极高的天价兰博基尼跑车，没有一大笔现钱他是买不了这车的，因此也就可靠地暗示了他拥有的资源。兰博基尼是一个很好的适应度指标，雪佛兰则不是。
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特里弗斯还帮我们认识到，性选择背后的行为跟亲本投资（parental investment）有关系。亲本投资指的是双亲对单个后代所做的投资，可以提高该后代的生存概率，但却牺牲了双亲对其他后代投资的能力6。因此，在任何物种当中，具有潜在高繁殖率的性别总是希望尽量多交配，以便自己的基因尽可能多地进入下一代；而繁殖潜力低的性别总是更关心对子女的抚育，确保自己少量的后代能够生存下去7。对95%的哺乳动物来说，雄性和雌性对交配和养育投入的精力都存在巨大的差异8。由于怀孕（内部妊娠）和照顾幼仔（哺乳期），雌性的繁殖时间有限9。至于雄性嘛，我们都知道，他们随时准备着繁殖。
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养育投资高、繁殖潜力低的性别（一般为雌性），往往更重视配偶的选择10。要是做了糟糕的决定，它们的损失更大（生出不健康、有可能无法繁殖的后代）。雌性对交配伴侣的选择，也影响到了雄性的生理（孔雀的尾巴）、行为和社会性的进化。它加剧了雄性之间对交配伴侣的竞争，也加剧了雌性之间的竞争。性选择可能会导致“失控性选择”。也就是说，被选中的基因本身也在做着选择，从而建立了正反馈循环。让我举一个简单的例子来说明它的工作原理。
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假设你有一群短耳兔。和其他特征一样，耳朵的长度是可变的，可遗传的。雄兔几乎不做养育投资，往往是随便找个雌兔交配。尽管现在它们都有着短耳朵，但雷克斯的耳朵比其他兔子稍微长一点。出于某种原因，一些雌性进化出了偏爱长耳朵的倾向，所以它们选择跟雷克斯交配。它们的后代不仅将拥有较长的耳朵，还将拥有对长耳朵的偏好。当不同特征（长耳朵和对长耳朵的偏好）的基因最终融合在同一个身体里，这些特征就产生了遗传上的相关性。正反馈循环就此建立。选择长耳朵的雌兔越多，就会有越来越多的雄兔和雌兔拥有长耳朵以及对长耳朵的偏好。失控性选择就是这样出现的。
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大脑袋需要大胃口
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人类趋于群居的第三点因素，似乎来自我们培养日益发达的大脑的需求。狩猎、放牧、隐藏和欺骗都导致了我们的社会本能，并最终成了主流。现为密苏里大学（University of Missouri）心理学教授的戴维·吉尔里（David Geary）使用了一种比较大脑体积的方法，他对不同原始人类的脑化商数 [24]做了估计，看它们占现代人脑化商数的百分比是多少 [25]。他指出，在原始人类的进化过程中，大脑的相对体积不断增加11。是什么导致了这样的发展呢？
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传统理论认为，生态学问题及问题的解决推动了大脑的变化。加州大学洛杉矶分校古人类学家、精神病学名誉教授哈里·杰里森（Harry Jerrison）注意到，在过去6500万年间，天敌和猎物的大脑体积呈针锋相对的拉锯增加趋势12。由于人类使用工具打猎，人们假设工具的生产和使用是大脑体积增加的推动力。然而，这种理论并不符合事实。
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科罗拉多大学人类学家托马斯·韦恩（Thomas Wynn）指出：“从现有证据来看，人类大脑——即我们假定中智力所依托的解剖结构的大部分进化，均早于人类发展出精巧技术的时间。因此，技术本身似乎不可能在人类能力大进化中发挥了什么重要作用。”13这并不是说生态环境不是大脑体积增大的初期推动力，只是说工具不是。
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