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自然选择的两个前提——足够的变异和足够的时间——都已各就各位。自然生长的生物数量保持着一个巨大的遗传变异库，可以作为自然选择的原始材料。据最近的一次估算，生命在地球上有30多亿年的进化时间，复杂生命则有10亿年。在《人类的攀升》（The Ascent of Man）中，雅各布·布洛诺夫斯基（Jacob Bronowski）写道：
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我记得我还是一个年轻父亲的时候，踮着脚尖小心翼翼走到我第一个女儿的摇篮边——那时她刚出生四五天——我心想：“这些奇妙的小指头，小指甲，每个细节都那么完美，我花100万年也设计不出这种细节。”不过当然就是花了100万年时间，才将我，才将人类……带到了现在这个进化的阶段。
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最后，两种正式模型的建立证明了自然选择能够进行。人口遗传学的数据证明了根据孟德尔的法则，基因组合能够在选择压力下改变频数。这些变化可以发生得非常快。如果一个变异只是比竞争对手多产生了1%的后代，它就可以仅仅在4000代中，从原来占数量总比例的0.1%增加到99.9%。一只假想的老鼠受选择压力而增大身体，最初它柔弱得都无法测量，但仅仅在12000代内，它就进化出了大象般大小的身体。
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最近，来自新领域人工生命的计算机模拟已经显示出自然选择对进化出具有复杂适应性生物体的力量。有什么能比每个人都钟爱的一个复杂适应性例子——眼睛——能更好地证明呢？计算机科学家丹·尼尔森（Dan Nilsson）和苏珊·佩尔格（Susanne Pelger）模拟了一个三层的虚拟皮肤片，用其类比一个原始生物体的感光区域。他们把一层色素细胞放在底部，一层感光细胞放在上面，再加上一层半透明细胞形成保护盖而做成一个简单的三明治。半透明细胞可以经历它们折射率的随机变异（折射率是它们使光弯曲的能力，这种能力在真实生命中往往与密度相对应）。所有的细胞都会经历影响它们大小和厚度的变异。在模拟中，片中的细胞被允许随机变异，在每一轮变异之后，程序对附近一个物体投映到板片上的影像的空间分辨度进行计算。如果一轮变异改善了分辨度，这些变异就会保留为下一轮的起始状态，就好像这个板片属于一个生物体谱系一样，而这些生物体的幸存要取决于它们对朦胧出现的捕食者的反应。就像在真实的进化中一样，没有总体规划或项目进度安排。生物体在短期内无法容忍低效的监测器，即使在长期内，它的耐心会回报给它最好的察觉监测器。它所保留的每次变化都是一次改善。
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令人满意的是，这个模型就在计算机的屏幕上进化出了复杂的眼睛。板片先是凹进，然后深陷为一个茶杯状；透明的那层逐渐加厚填充了那个茶杯并膨胀形成角膜。在这个清晰的填充物里，一个有着更高折射率的球状晶体正出现在恰当的位置，在许多微小的细节方面就像一只鱼眼的出色的光学设计。为了估算进化形成一只眼睛在实际中而不是在计算机中花费多长时间，尼尔森和佩尔格在关于遗传性、人口变化和选择性优势的规模方面做了比较悲观的假设，他们甚至强迫变异只能在每一代“眼睛”的一个部分上发生。尽管如此，由平坦的皮肤变成复杂的眼睛这整个序列只经过了40万代，这在地质学上只是片刻之间。
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我已经回顾了自然选择理论的现代公案，因为有太多人对它怀有敌意了。我指的不是原教旨主义者，而是美国最著名大学的教授们。我时不时地听到如下反对意见：自然选择只是循环论证；有功能不全的眼睛没有任何好处；结构是不可能由随机发生的突变产生的；我们没有足够的自然选择发生的时间；古尔德早就驳斥了这一理论；复杂性会自我浮现；物理学终有一天会替代自然选择学说。
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人们拼命想证明达尔文主义是错的。丹尼特在《达尔文的危险观点》（Darwin’s Dangerous Idea）中指出，自然选择暗示宇宙没有计划，也包括人的本性。无疑这是一个原因，而另一个是，研究心智的人们宁愿不去想它是如何进化的，因为这会弄糟他们珍爱的理论。不同的学者宣称，心智天生配有5万个概念（包括“化油器”和“长号”），能力限制使人脑无法解决蜜蜂日常解决的问题，语言的设计是为了美而不是为了使用，部落人群杀死他们的婴儿是为了保护生态系统而不至于人口过度膨胀，孩子们有个无意识的愿望是和父母交配，以及人们很容易就习惯于因想到他们的配偶不忠而感到愉快，就像因此而感到难过一样容易。当被告知这些断言在进化上不可能时，他们就攻击进化论，而不是重新思考这些论断。学术界对于达尔文主义的诽谤和责难可谓不遗余力。
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有一种理论宣称，反向工程尝试发现器官功能的努力（我认为也应当应用于发现人类心智的功能）是一种疾病的症状，这被称为“适应主义”。显然，如果你相信一个组织的任何方面具有一种功能，你一定会相信每个方面都有那种功能，相信猴子是褐色的是为了隐藏在椰子中间。例如，遗传学家理查德·列文廷将适应主义定义为“那种进化研究的方式在没有更多证据的情况下推测，生物组织的形态、生理和行为的所有方面都是对于问题的适应性优化解决方案”。毋庸置疑，没有这种疯子。一个神智清楚的人可以相信一个复杂器官是一种适应，即一个自然选择的产物，而同时也相信，一个组织的一些非复杂器官特征是漂移的产物或是一些其他适应的副产品。每个人都认可血液的红色不是因为它自己的选择，而是因为一种携带氧气的分子所选择的副产品，而这种分子恰巧是红色的。这并不表示眼睛能够看的能力会轻易地就是为另一些事情选择的副产品。
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也没有愚昧的傻瓜会没能认识到动物从他们进化的祖先那里接过包袱。已经接受过性教育的年轻人和开始阅读有关前列腺文章的老年人或许已经注意到，男人的输精管并不是从睾丸直接通到阴茎，而是蜿蜒进入到身体，略过输尿管，然后再下行回来。这是因为，我们爬行动物祖先的睾丸是在它们体内的。哺乳动物的身体对于产生精子来说太热，所以睾丸逐渐下降到阴囊中。自然选择没有远见能计划到最短的路线。再说一下，这并不是说整个眼睛可以完全是没用的系统发育包袱。
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与之类似，因为适应主义者相信物理定律不足以解释对动物的设计，他们也被想象为总是阻止诉诸物理学定律来解释任何事情。一个达尔文的批评者曾挑衅地质问我：“为什么没有动物进化出消失并即刻重新出现在另一处的能力，或者凭意愿变成金刚（来吓唬捕食者的妙招）？”我只能公平地说，“不能随心所欲让自己变成金刚”，“能够看”需要的是不同种类的解释。
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另一个诟病是说自然选择是一种事后诸葛亮式说故事的无效工作。但如果真是这样的话，生物学的历史就将是一个耽于空谈、破败不堪的泥潭，只能等着今天的启蒙反适应主义者来推动它的进展。事实上恰恰相反，权威生物学历史的学者厄内斯特写道：
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适应主义者的问题是：“某个特定结构或器官的功能是什么？”这成为生理学中每个进展的基础，它已经有好几个世纪了。如果不是适应主义者的计划，我们大概还不知道胸腺、脾脏、脑垂体和松果腺的功能呢。哈维的问题是：“为什么静脉里有阀门？”这是他发现血液循环的重要踏脚石。
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从一个生物体的形状到它蛋白质分子的形状，我们在生物学中学到的所有知识都源自一个隐含的或显性的理解，即生物体的有组织的复杂性是用来服务于它的生存和繁衍的。这包括我们关于非适应性副产品所学到的，因为它们只能在寻找适应性的过程中才找得到。认为特征是一个漂移或某种知之甚少的动力的幸运产物，正是这种赤裸裸的主张才是不可验证的，才是事后诸葛亮。
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我常常听说，动物毕竟没有被设计好。自然选择被短视、过去的持续影响以及被关于在生物和物理上可能结构种类的削弱约束所阻碍。不像一个人类工程师，自然选择做不到设计良好。动物们是背负着祖先垃圾的蹒跚破车，偶尔会误打误撞碰巧找到几乎实施不了的解决方法。
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人们急于相信这个论断，而几乎不去思考或检查事实。我们在哪儿能找到这个神奇的人类工程师，他可以不受限于部件的可获得性、制造实用性和物理学法则呢？当然，自然选择没有工程师们有远见，但要从反面说：自然选择也没有工程师们的心理障碍、贫乏的想象力或是依从于布尔乔亚的敏感和统治阶级的利益。选择只被什么管用所引导，它可以停留在卓越的、具有创造力的解决方法上。几千年来，生物学家已经惊喜地发现了生物世界的巧妙设计：猎豹在生物力学上的完美，蛇的红外针孔摄像机，蝙蝠的声呐，藤壶的强力胶，蜘蛛像钢一样坚硬的丝，人手的许多夹子，所有复杂生物组织中的DNA维修设备。毕竟，熵和更为恶毒的力量像捕食者和寄生虫一样，在不时地侵蚀一个生物体生命的权利而且不饶恕草率的设计。
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动物王国里许多不好设计的例子最终被证明是无稽之谈。例如，一位著名的认知心理学家在一本书中评论，自然选择已经无力消除任何鸟的翅膀，这就是为什么企鹅仍然还有翅膀，尽管它们不能飞的原因。恐鸟[9]没有长翅膀的迹象，企鹅也确实用它们的翅膀飞——在水下。迈克尔·弗兰齐（Michael French）在他的工程学教科书中用一个更著名的例子阐述了这个观点：
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说“骆驼是由一个委员会设计的马”是个古老的玩笑，这个玩笑确实对于一个极好的生物很不公平，而且总体上也过分推崇了委员会的创造力。因为骆驼不是嫁接杂种，不是怪异的零碎拼凑，而是紧密结合的一个精致设计。就我们所能判断的，每个部分的设计都是为了适合作为整体的困难角色，一个生活在艰苦的气候中的大型食草动物——要走很多软地，可食的绿色植物很少，而且水源极其稀少。对骆驼的描述如果曾写下来的话，那么它在分布区域、养料经济性和对恶劣地形及极端温度的适应方面都是非常坚韧的，尽管符合了这些全部要求的设计似乎有些极端，但一定不会令我们感到奇怪。尽管如此，骆驼的每个特征都是单独的一件：大脚用来分散负荷，凸起的膝盖源于一些设计原则（轴承和枢纽支点），驼峰为了储藏食物，嘴唇的特征性轮廓有一种协调，这种协调源于功能，并赋予了整个创造以一种风格感和某种别致的优雅，所有这些都展现在它奔跑时优美的节奏之中。
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很显然，进化受限于祖先的馈赠和蛋白质中所能产生的机器种类。鸟儿进化不出螺旋桨，即使这会大有裨益。但许多对生物学局限的断言都是愚蠢的笑话。一位认知科学家认为，“许多生物体的特征，例如对称性，其实与特定的选择没什么关系，而是同物质世界中事物所能存在的方式有关”。事实上，存在于物质世界的大多数东西都不是对称的，显而易见的原因是由于概率：在对一批东西所有可能的安排中，只有极微小的一部分是对称的。甚至在生物世界中，生命的分子也是不对称的，肝脏、心脏、胃、比目鱼、蜗牛、龙虾、橡树，都是如此。对称性与选择息息相关。沿直线行动的生物体有着两边对称的外部形式，是因为如果不对称，它们就会绕着圈走。对称不大可能也很难实现，因为任何疾病或瑕疵都能破坏它，许多动物通过检查细微的不对称性来评估未来配偶的健康状况。
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古尔德曾强调，自然选择只有有限的自由度来改变基本的身体蓝图。例如，许多脊椎动物的管道、布线和构架在几千万年里都没有变化。大概它们源自的胚胎配方不能轻易地修修补补吧。但脊椎动物的身体设计适应并进化出鳝鱼、奶牛、蜂鸟、土豚、鸵鸟、蟾蜍、沙鼠、海马、长颈鹿和蓝鲸。相似是重要的，但差异也很重要！发展局限只排除了宽泛的备选级别。它们本身并不能强迫一个器官发展出其功能。一个胚胎限制如“你应长翅膀”是荒谬的。由于绝大部分动物身上的肌肉都无法满足动力飞行所带来的最严苛的工程需求，因此要那些在正进行发育胚胎内的细胞好好地将自己排列整齐，以便形成恰好能够让鸟类飘浮在空中的骨架、皮质、肌肉和羽毛等结构，是几乎不可能发生的一件事——当然，除非发展方案的制订是根据整个身体的成功和失败历史而产生这一结果的。
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自然选择不应当与发展、遗传或系统发育约束相对立，好像其中一个更重要，另一个不太重要似的。把自然选择与先天限制一分为二的想法，其不清晰的思路就像先天天生与后天学习之间的二分法一样。自然选择只能在像碳基生物活体这样可成长的备选物之中选择，但如果没有选择，东西可以长成有功能的器官，也同样可以长成疤痕组织、肿瘤、疣、组织培养以及颤巍巍的非晶态原生质。选择和约束都很重要，但它们是对不同问题的答案。问题“为什么这个生物有这样的一个器官？”本身是没有意义的。只有当伴随着一个“与什么相比”的短语时，才能问这个问题。为什么鸟有翅膀（而不是螺旋桨）？因为你不能让一个脊椎动物长出螺旋桨来？为什么鸟有翅膀（而不是有前腿或手或残肢）？因为自然选择倾向于会飞的鸟的祖先。
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另一个传播很广的错误概念是，如果一个器官在进化的过程中改变了它的功能，它就不是根据自然选择来进化的。有一个被不断地引用来支持这个错误概念的发现：昆虫翅膀最初不是用来运动的。就像一个朋友的朋友以讹传讹的传说，这个发现已经在反复复述中变异：翅膀的进化本是为了其他一些事情，但恰巧完美地适应了飞翔，于是有一天，昆虫们就决定用翅膀飞了；昆虫翅膀的进化驳斥了达尔文，因为它们将需要逐渐的进化，而半个翅膀是没用的；鸟的翅膀最初不是用于运动的（第一根羽毛的进化不是为了飞而是为了隔热，这大概又是一个记错的事实）。人们只要说“翅膀的进化”，听者就会意地点点头，来给自己完成反适应主义者的论证。怎么能有人说任何器官是为其现在的功能而选择的呢？也许它们是因为别的一些事情而进化的，动物只是在使用这个功能而已，就像鼻子上架眼镜和所有那些众所周知的关于昆虫翅膀的东西（或者是鸟的翅膀）。
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下面的结论是当你去检查事实时所能找到的。我们今天看到的许多器官都保留着它们原始的功能。眼睛一直是眼睛，从感光区域到聚焦影像的眼球都是。其他的一些器官改变了它们的功能。这不是一个新发现。达尔文给出了许多例子，比如鱼的胸鳍变成了马的前肢、鲸的鳍状肢、鸟的翅膀、鼹鼠刨土的爪子，以及人的胳膊。在达尔文的时代，这些相似性是进化事实的有力证据，它们现在仍然是有力的证据。达尔文还引用了功能的变化来解释“有用结构初始阶段”的问题，这个问题始终颇受创世论者的欢迎。一个复杂器官怎么能逐渐进化到只有其最终形式才可用呢？最经常的是，不可用性的前提就是错的。例如，部分眼睛有着部分视力，这比根本没有视力要好。但有时答案是在器官被选择承担它现在的形式之前，它被适应于另一些事情，然后经过一个中间阶段将两种功能都实现了。哺乳动物精巧的中耳骨链（锤骨、砧骨、镫骨）开始时是爬行动物颚连接的一部分。爬行动物经常将下颚贴近地上来感受震动。某些骨头既作为颚铰链也作为震动传送器。之后这些骨头分工就越来越专业逐渐成为声音传送器，逐渐萎缩形成了现在的形状和作用。达尔文将前一个形式称为“前适应”，尽管他强调进化其实并不预测下一年的模式。
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鸟翅膀的进化没什么神秘的。半个翅膀将不会让你像鹰一样骤然升起，但它可以令你从树上滑翔而下或者缓缓落下（就像许多现存的动物那样），它会使你跳跃或者在奔跑时瞬间启动，就像小鸡努力躲避农夫一样。古生物学家的化石和空气动力学的证据最有力地证明了那个中间阶段尚有分歧，但这儿却没什么能令一个创世论者或者社会科学家感到舒服的。
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由乔尔·金索尔夫（Joel Kingsolver）和米弥·科尔（Koehl Mimi）提出的昆虫翅膀进化理论，该理论的目的绝不是为了反驳适应主义，它是一个少有的绝佳理论。像昆虫这样的小型冷血动物要竭力控制它们的体温。它们表面积对体积的高比例使得它们温度上升和冷却的速度都很快。这就是为什么寒冷的月份里外面没有虫子、冬日是最好的杀虫剂的原因。也许昆虫最初的翅膀是作为可调整的太阳板而进化的，在外面冷的时候它们吸收太阳能，热的时候散发热量。金索尔夫和科尔用热动力和空气动力分析，显示太小而不能飞的原翅膀是有效的热交换器。它们长得越大，在控制热量上就越有效，尽管它们会到达一个收益递减的点。这个点是在翅膀大小的范围之内，其中太阳板可以作为有效的翅膀。过了那一点，随着翅膀长得越来越大，它们变得越来越有利于飞行，直到它们现在的大小。自然选择能够在从没有翅膀到现在的翅膀大小范围之内促使其有更大的翅膀，在翅膀中等大小时其功能逐渐发生了变化。
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因此，那这个事实是怎么被篡改成这样荒谬的故事了呢？一天一只古老的昆虫拍着未修改过的太阳板起飞了，接着其余的昆虫从那时起也开始这么做了直到现在。部分原因可能是由于对古尔德介绍的一个术语“前适应”的误解，它是指一个旧器官向一个新功能的适应（达尔文的“前适应”）或者一个非器官向具有一个功能的器官的适应（一些骨头或组织）。许多读者把它理解为一种已经取代了适应和自然选择的新的进化理论。但是它不是。再次声明，复杂设计是原因。偶尔，一个为一项复杂、不大可能完成的任务而设计的机器会被迫多做一些更简单的事。一本叫《一台坏计算机的101种用途》（101 Uses for a Dead Computer）的漫画书中展示了个人电脑可以被用作镇纸、养鱼缸、船锚，等等。这个幽默源于将复杂技术屈尊用于一个低级机器能够完成的卑微职能。但绝不会有本漫画书叫《一个坏镇纸的101种用途》来展示它可以用作一台计算机，所以这就是生物世界的前适应。在工程学的基础上，一个设计用于适应一个目的的器官被创造性地用于另外一些目的，这样的概率太小，除非新的目的很简单。即使那时动物的神经系统常常必须被适应去寻找和保持新的用途。如果新的功能实现起来非常困难，自然选择一定对这部分做了大量的改组改造，就像它给予现代昆虫的翅膀那样。一只家蝇在躲避一个抓狂的人时，会在快速飞行中突然减速、盘旋、在自身长度范围内掉头、颠倒着飞、翻筋斗、打转或降落在天花板上，所有这些都可以在不到一秒钟内完成。正如一篇名为《昆虫翅膀的机械设计》的文章写道：“昆虫翅膀工程设计的微妙细节，任何人造的机翼都无法企及，这显示了昆虫翅膀是多么出色地适应了特技飞行。”昆虫翅膀的进化是支持自然选择的一个论证，而不是反对自然选择的一个论证。选择压力下的变化与没有选择压力是不同的。
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