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超级合作者 漆黑一片之中，有生物在飞动。它们避开月光，竭尽嗅觉感官去追踪它们的猎物，然后落在附近的某处，伺机潜近。四脚大步快跑一段之后，它们紧紧趴在了猎物身上。利用鼻子上的热感应器，它们能感知到猎物身体哪里的血管距离皮肤比较近。晚餐常常是从脖子上狠咬一口开始的。在那里，它们能待上整整一个小时，利用带有沟槽的长舌头，像吸管一样吸吮着新鲜而温暖的血液。一连几个晚上，它们都要回到同一处伤口继续用餐。人们认为，它们能识别出猎物的呼吸声，就像我们利用语音来识别彼此一样。
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在我看来，吸血蝙蝠最与众不同的一点，就在于它们回到群栖巢穴之后所发生的事情。在巢穴中，几百甚至上千只蝙蝠聚集在一起，倒挂在岩壁之上。如果巢穴中的某一位成员在一夜的狩猎后无果而归，那么它的同伴就会反刍一些血液来与它分享。关于蝙蝠之间互赠血液的研究，最初是由马里兰大学的杰拉尔德·威尔金森（Gerald Wilkinson）在20世纪80年代早期进行的。威尔金森在哥斯达黎加野外的考察工作中发现，无论哪个夜晚，总会有百分之几的成年蝙蝠和三分之一的幼年蝙蝠找不到食物。但它们却从来不会挨饿，因为那些吃得肚满肠肥的蝙蝠会吐出一点儿宝贵的血液，喂养这些同伴。研究中有一个有趣的发现：蝙蝠更愿意与之前喂养过自己的蝙蝠分享血液——蝙蝠之间会花时间为彼此梳理打扮，尤其在胃部的毛发处花很多工夫，以使得对方能识别出自己。
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这就是我所说的直接互惠的一个例子。直接互惠，就是简单的平等交换原则。我给你挠了背，也指望着你能为了回报我而给我挠挠背。同样的道理也适用于蝙蝠之间的血液大餐。这样的互惠行为在许多俗语中都有所体现，譬如“以牙还牙”，以及“善有善报”。罗马人常说的“quid pro quo”，就是指“用某物换某物”。从吸血蝙蝠的例子中我们可以看出，这类合作行为的产生远早于罗穆卢斯和雷穆斯[1]，也远早于现代人类的诞生。
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为了让直接互惠发挥作用，双方需要不断重复接触，这样才能有机会用一方的好意回报另一方的好意。他们可能生活在同一条街道或同一个村庄，也许是一起工作的同事，或者每个周日会在教堂碰面。在吸血蝙蝠的例子中，它们都栖息在同一个山洞里。通过这样的方式，它们就能在相互帮助的基础上形成“接触”。
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在直接互惠研究领域，蝙蝠是经常被人引用的一个自然界中的案例，另外一个例子就是珊瑚礁。各种鱼类会把出现珊瑚礁的地方当作“清洁站”，让小鱼小虾在这里为自己清除寄生虫：大鱼们甩掉了一身讨厌的寄生虫，而小鱼小虾则享用了一顿免费大餐。当濑鱼为大石斑鱼提供服务时，这位小清洁工有时会游到大鱼的腮腔或口腔之中，信心十足，相信自己绝对不会被大鱼一口吃掉。当石斑鱼想要离开的时候，会稍微合拢一下嘴，并抖动身体，以此来提醒嘴里的清洁工朋友。甚至在自身陷入被攻击的险境时，石斑鱼还是会如此照做。其实这时候更加安全的做法，是迅速吞下小清洁工，然后一走了之。第一种策略是合作，第二种策略是背叛。
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扁虱是一种颇为可恶的寄生虫，它的存在引发了这种机制的另一个例子——互惠梳理的出现。非洲一种名叫黑斑羚的羚羊会帮助同类整理毛发，去除扁虱。而当谈到与我们有最近血缘关系的物种时，书本中也满是这类例子。克雷格·帕克（Craig Packer）[2]于1977年在坦桑尼亚的贡比鸟兽研究中心做了针对东非狒狒的长期研究报告。东非狒狒有着橄榄色的毛发，因此亦称为橄榄狒狒。报告称，雄狒狒会向其他雄性伸出援手，来共同对付另一只年长狒狒，这样，其中一只狒狒就可以与年长狒狒收服的雌狒狒发生关系。虽然提供帮助的雄狒狒无法在结盟后立刻得到雌狒狒，但它仍会合作，期望受助的狒狒能对它的帮助予以回报。而现实中，它确实也能得到回报。
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斯里兰卡猕猴会照料受伤的雄性同伴，以便在今后的冲突中得到这位同伴的帮助。那么，年少的雄猴会对壮年雄猴的伤势特别地悉心关照也就不足为奇了，因为壮年雄猴在争斗中往往更占优势。印度尼西亚中加里曼丹省的一项研究显示，雄猴更容易与它之前曾为其梳理过毛发的雌猴交配——理毛似乎就是交配的“报酬”。这一有趣的发现令人们对“最古老的职业”——卖淫产生了新的理解。这一职业的存在历史似乎比人类本身还要久远。
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雄性黑猩猩会为了达成同盟关系而与其他猩猩分享肉类食物。有证据显示，它们会根据同伴之前向自己提供帮助的情况来决定自身的合作程度。互惠可以通过各种方式实现，如梳理毛发、帮忙打架、照看幼崽、发出警报、教育、交配以及分享食物。亚特兰大埃默里大学（Emory University）的弗朗斯·德瓦尔（Frans de Waal）观察到，地位很高的雄性黑猩猩索科如果当天早些时候为他的同伴梅儿梳理过毛发，那么它和梅儿温存的机会就更大一些。
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当然，也不排除例外情况，原因有二。第一，不同的科学家对互惠等词汇有着不同的理解和运用。第二，当涉及在野外观察动物行为时，通常需要作出漫长而细致的研究工作，才能真正搞清楚事实真相。剑桥大学生态学和进化生物学教授蒂姆·克拉顿—布洛克（Tim Clutton-Brock）认为，许多案例都可以用另一种方式进行解释，因此很难筛选出具体的互惠实例。
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我们再来看一下克雷格·帕克富有启迪意义的东非狒狒研究。一开始，帕克认为雄狒狒是为了争取交配机会而互相帮忙。他最初的理论是，狒狒联盟中各成员之间会进行角色轮换以保证每一位都可以从联盟中获利。但之后的研究显示，在争取“战利品”的时候，原本互相合作的两只雄狒狒会展开竞争。的确，获得交配机会的唯一办法，就是加入联盟、形成合作。而一旦现有的合作关系走到终点，每只雄狒狒就要凭借自己的力量赢得雌狒狒的欢心。帕克这样说道：“在这种情况下，合作就像是买彩票，如果你不买，就不可能中奖。因为二对一还是有着非常大的成功率的。和中奖的价值比起来，买彩票的成本非常之低。只要参与次数足够多，那么你就一定能得到中奖机会。同样的道理也适用于你的同伴。”
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互惠无处不在
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奥利弗：我记得你！
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杂货铺老板：我也记得你。现在给我滚出去，不准进来！
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奥利弗：哦，不要这样。过去的事就让它过去吧。我们可以互相帮助。你有个买卖，我们也有个买卖。我们会派人到你的店里来，然后你也派人到我的店里去。你觉得如何？
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杂货铺老板：你走你的阳关道，我走我的独木桥。在我把你踢出去之前，赶快滚蛋！
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劳雷尔和哈代在电影《以牙还牙》（Tit for Tat）中的对白
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确定直接互惠案例真实性的方法之一，就是去思考令这一机制起效的必备特征。由直接互惠引起的合作进化，需要参与者有能力识别出眼前的同伴，并回忆起之前与之打交道的结果。它（他）们至少需要一点记忆力，去记住另一个生命体对它（他）们做过的事情，也需要一点智力，去想清楚是否要采取互惠行为。换句话说，直接互惠需要一定程度的高级认知能力。
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我很确信，某些鸟类以及我们人类的许多近亲，都具有足够的认知能力，尤其是类人猿。我也十分确信，人类大脑也具备了充分的认知能力。如果哈利帮过弗雷德一个忙，那么弗雷德就能记住哈利的长相，还能记住哈利做过的好事，以及哈利过去的行为举止究竟是怎么样的。弗雷德具有充分的认知能力，可以从回忆过程中想清楚，哈利是否值得信任，并据此指导自身的 行动。
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当我们去观察日常生活中林林总总的事物时，就会发现，直接互惠的现象比比皆是。家庭里的各项琐事，就是在不经意间凭借物品和服务的交换来完成的。负责下厨做饭的那个人基本上可以免于洗碗的差事，反之亦然。学生宿舍中各位成员之间的和谐共处，取决于每个人在打扫卫生、饮食起居等事务上付出的劳动是否同等。如果有朋友在我们搬家的时候帮了忙，那么我们就有责任在他搬家的时候帮助他收拾行李或整理物品。家人之间也会抱有同样的期望，认为孩子应该在家长年迈的时候前来照顾，以此回报孩童时期从父母那里得到的关怀。
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当我们收到一份邀请，无论是吃晚餐还是看演出时，随之而来的都还有一份不成文的责任，要求我们以某种方式对这些款待予以回报。如果工作中的一位同事送给你一份包装精美的礼物，你就会记得在她生日之时也回赠一份你的心意。如果有人帮你扶着门把手，或指着自助餐桌上丰盛的美食说“您先请”，很多人会立刻回答“不，您先请”。正是这种彼此之间互惠的责任感，让圣诞节的礼物互赠仪式越来越隆重。互惠行为同样可以在更大规模的人群中出现：商业组织之间可以建立长期的合同责任关系，政府之间会互订条约，等等。
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与之相反，我们有时也会对卑劣的行为进行报复。常言道，“以眼还眼，以牙还牙。”这句话引自《出埃及记》（21：24—27），意思是说，在战斗中弄瞎别人眼睛的人，要对他人的损失予以公平的赔偿。古巴比伦国王创立的《汉谟拉比法典》中，用同样的方式对互惠原则进行了规定——“如果一人打瞎了另一人的眼睛，那么他自己的眼睛就要被打瞎，如果一人打掉了另一人的牙齿，那么他自己的牙齿就要被打掉。”我们在“正义之战”中也可以看到“以牙还牙”的逻辑，其中冲突演化的程度与给定的威胁大小成正比。
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由于互惠行为在人类生活中具有十分重要的作用，因此成为众多喜剧作品的灵感来源。著名双人喜剧组合斯坦·劳雷尔和哈代利用互相报复的闹剧令影片达到了欢乐的高潮。他们于1935年上映的一部喜剧短片，整体都是围绕相互反击和报复的主题，而且影片还有一个非常恰当的名字——《以牙还牙》。
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如此看来，我们有充分的证据证明，这个世界充满了互惠行为。但这并不是说，人生这场游戏中的另一位玩家就一定会采取互惠行为。因为为他人提供帮助是需要付出代价的，合作中总免不了会伴随着被他人盘剥的可能。为什么要与他人分享辛苦换来的劳动成果？为什么要回报他人的帮助？为什么不采取欺诈手段？为什么不让别人去辛苦劳作，然后自己收获他人的成果，再一走了之？简而言之，我们会不嫌麻烦地去帮助他人，究竟是为了什么？
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毕竟，自然选择的主要目的就是将基因传给子孙后代，那么在采取背叛行为可以获得丰厚短期回报的情况下，又怎么会形成一种从长远看来颇具“利他主义”色彩的行为呢？在现代社会中，强大的法律和道德秩序能将采取欺诈行为的诱惑保持在可控的程度之内，但在没有权威管理机构的情况下，直接互惠行为是如何发生的呢？在珊瑚礁清洁站的例子中，为什么大鱼不在小鱼完成清洁工作后一口把它吃掉？
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