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群体选择中的数学
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我深入研究群体选择的动力能够一如既往，并不是来自于实验室或演讲厅之中的交流，而是来自于和卡尔·西格蒙德在奥地利劳瑞舍原始森林（Rauriser Urwald）中的漫步。我们两人都深知，之前曾经有学者进行过群体选择的建模，但我们认为，以前的那些模型都不是很有说服力，对于我来说也有些太过复杂。我相信必然存在一些基础的自然法则，指导群体选择进行合作进化，而过去的模型并没有对这些法则给出精确的见解。
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在劳瑞舍森林的腹地，卡尔和我偶然间看到了一块刻着歌德诗句的小木板。歌德是我心中的偶像，他知识渊博，在德国文学史上占据着中心地位。同时，他也写下了几篇颇有影响力的科学作品，特别是在色彩和发展领域，而且还间接地影响到了达尔文。歌德的这首诗以这样一句话开头：“Müsset beim Naturbetrachten immer eins wie alles achten.”翻译过来就是：“放眼自然，你要事无巨细，全盘考虑。”对于多层选择理论来说，我真的想不出比这句话更好的表达方式。虽然我知道，这一领域走过了漫长曲折而麻烦重重的历史，但我还是开始思考，这一理论是否能在真实世界中发挥作用。
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直到多年之后，我才最终决定挽起袖子，在群体选择理论领域大干一场。那时，我的团队迎来了阿恩·特劳森（Arne Traulsen）。阿恩来自北德，是一名思想深刻、机智幽默的物理系学生。我们当时正在寻找值得接手的项目，而通过对一些小事的观察，我基本可以确定，群体选择建模是最适合他的工作。阿恩对自己所属的群体有着强烈的感情。从丹麦边境附近的石勒苏益格—荷尔斯泰因州（Schleswig-Holstein）[1]出发，在汉堡横渡易北河的一刹，阿恩立刻就产生了背井离乡之感，仿佛自己来到了一片陌生的国土，而他也居高自傲地称那里为“南德”。
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我与阿恩一谈到群体选择的话题，就决定要把握时机，趁热打铁。我们共同开发了一个模型，并且每天都坚持做简化的工作，直到我们分离出了多层选择的精华。在物理学家阿尼尔万·森古普塔（Anirvan Sengupta）的帮助下，我们的第一部论文于研究的第二年完成，并于随后的一年里进行了进一步完善与精炼。在这些论文中，我们回到了最初的基本问题上。我们抛弃了所有与群体选择作用关系不大的因素，只留下了真理的数学核心。
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我们得到了这样一个简化的布局，利用合作与背叛的语言进行表达就是：当个体在同一个群体之中进行互动时，他们往往会得到回报。个体繁殖后代的数量与他们所得的回报成比例，这样，那些经历合作的个体就能比经历背叛的个体得到更好的发展。他们的后代也会加入同一个群体之中。因此，合作主导的群体会以更快的速度发展壮大。
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在模型的第二个组成元素中，我们假设群体能够解体，就像细胞分裂或社会中的敌对派系分道扬镳一样。当某一群体成长得过于庞大时，就可以通过这一规则分拆成两个群体。由于只存在有限的空间（某物种的栖息地被占尽），而且其他资源也并非永不枯竭（譬如公司因得不到足量的信贷而破产），某些分析出的群体也会偶尔出现灭绝的情况。于是我们加入了另一条限制，规定每当一个群体分拆成为两个时，就会有另一个群体消亡，从而让群体总数保持不变。
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将这一模型在计算机中运行，你会发现，如果一个群体所包含的个体更具适应能力，这样的群体就会更快到达临界规模，因此也会经历更多的分拆次数。令人欣慰的是，虽然只有个体具有繁殖功能，但这一模型却引起了不同群体之间的选择。从低层次的个体繁殖，形成了高层次的群体选择。
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引人注目的是，当从合作与背叛的角度进行两个层次的选择时，不同层次之间的结果却相互矛盾。背叛者能够在一个群体之内获得胜利，但在群体层面，由合作者构成的群体却能胜过由背叛者构成的群体。这样一来，虽然采取合作态度并不总能为合作的个体带来利益（因为其努力很可能被欺骗或被搭便车行为所利用），但我们观察到，合作群体比那些只懂得采取自私行为的群体有着更长的存在期限。
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针对我们的模型进行的数学实验产生了一个简单却很有意思的结果。只要收益与成本之比超过群体成员数与群体数量之比加1，群体选择就能促进合作的进化。这样看来，群体选择会在拥有许多小规模群体的情况下运转良好，而在大而笨拙的群体的情况下，其作用则会稍显逊色。
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只要将模型简化到最为基础的核心之后，就能在此基础上加入其他因素，对其进行复杂化处理。举例来说，我们可以考虑个体在群体间迁移所产生的效果。如果存在迁移，会令合作者难以取得胜利，因为背叛者可以在凭借其盘剥行为毁掉了一个群体之后，来到下一个群体继续搞破坏。结果可以想见，迁移行为会打击合作。我们发现，只要收益与成本之比足够高，能够补偿迁移所带来的影响，那么群体选择就还是会偏好合作的。我们对迁移影响进行的研究，得出了一个简单的结论：为了实现有效率的群体选择，各群体需要一定的机制，来阻止个体在群体之间太过自由地移动。可以将此机制称为部落忠诚度或群体黏性。
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如果想将这一新模型应用到人类行为上，我们可以从基因开始分析。举例来说，某些基因可能给人们带来慷慨大方、道德约束甚至虔诚信教的天性。而那些偏好群体凝聚力、抑制群体内部竞争选择的基因，也会偏好内在的道德感与群体忠诚度。由此类推，如果说良心与共情能力会妨碍自身利益的获取，那么我们就会进化成不辨是非、道德沦丧的群体，但事实上，我们没有。那些充满勇敢、坚强、创新、智慧和高尚个体的群体，总是会超越那些缺乏正义感与毅力的群体。
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新墨西哥州圣达菲研究所（Santa Fe Institute）的萨姆·鲍尔斯（Sam Bowles）进行了一项研究，结果显示，早期人类群体之间的基因差异可能非常巨大，群体之间通过殊死的竞争来实现合作的进化。虽然在10 000年到150 000年之前的更新世晚期并没有多少人类存在，数量不多的人类群体彼此隔绝，靠采集野果和狩猎为生，但鲍尔斯认为，当时的气候变迁可能将这些人类群体集中到了一个局限的区域之内，使群体之间的频繁相遇成为可能。群体之间的相遇增加了冲突发生的概率。当被敌对群体消灭的威胁足够巨大时，个体为群体作出的牺牲将增加群体及群体中其他合作者存活的可能，从而使个体牺牲的成本得到补偿。
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为了评估拥有合作倾向基因的人是否能在冲突过程中发展繁荣，鲍尔斯找到了古代战争的致死率数据，并将数据输入基本的进化模型。模型在拥有利他主义行为基因的群体与没有这类基因的群体之间做下一个局。在没有战争的情况下，繁殖丧失率为百分之几的自我牺牲基因，会在150代之后基本从群体中消失。但鲍尔斯发现，一旦出现战争，就能存留下多得多的自我牺牲基因。总体看来，许多群体中，在众多合理参数值的指导之下，“即使冲突非常少见，也足以实现高成本的利他主义的发展。”由此，他证实了某些看似矛盾的理论：许多人类美德都是在战争的严酷考验中锻造出来的。
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我们很容易想象，利他主义行为能帮助群体抵御战争所造成的成本损失。举例来说，某人断了条腿，如果他生活在一个自私的群体之中，那么这样的伤势就是致命的，因为这位伤员无法去为自己寻找食物，很可能饥饿致死。但利他主义群体中的食物共享机制就会让这位伤员存活下来，并最终降低群体所面临的战争风险。分享信息与情报则是保护群体利益的另一种方式，同样也是鼓励合作行为的另一种强大的进化力量。
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自然选择会对人类文化和基因产生作用。有些学者嘲笑说，以模仿达尔文进化论为目标的某种文化进化科学理论是不可能成立的，因为人类的信仰和行为根本无法预测，且极易受到历史意外事件、突发科技突破、重要学术发现与新兴思想的影响。然而，斯坦福大学的黛博拉·罗杰斯（Deborah Rogers）、马库斯·费尔德曼（Marcus Feldman）和保罗·埃里克（Paul Ehrlich）在太平洋地区进行的一项研究，就用一种新颖的方法揭示出，进化的力量的确能够对文化产生影响，起到为文化塑形的作用。
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斯坦福大学的团队仔细研究了斐济和玻利尼西亚群岛中10座岛屿上的独木舟设计。他们从功能性和观赏性出发，对独木舟的特征进行了详尽的分类。从3 000年前这些孤立的岛屿第一次有人类定居，一直到第一批欧洲探险家发现玻利尼西亚，他们收集了这期间的所有独木舟设计，并对设计的变化进行了对比。历史上，对于生活在太平洋岛屿上的人们来说，远程海上航行是捕鱼、运输和岛屿生活不可或缺的组成部分，而或好或差的独木舟设计则有着关乎生死的重要性。使用拙劣设计的独木舟的群体，其灭绝的风险就比其他群体要高出一些。
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总的来说，斯坦福团队研究了96个功能性特征，诸如船体如何建造、舷外支架如何与船体连接等。这些功能性特征都为独木舟的适航性作出了贡献，从而提高了捕鱼成功率以及移民或战争时的存活率。同时，他们以对比为目的，也对38个装饰性、宗教性或符号性特征进行了评估，整个研究覆盖了从公元1595年左右一直到20世纪早期的漫长时间段。统计结果清晰地显示，独木舟功能性设计元素的变化速度会随着时间的发展逐渐放缓，说明自然选择的过程淘汰了拙劣的新设计。
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群体选择的实验证据
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到目前为止，我都是在讨论由多人组成的群体。但一个人也可以被看作是由海量合作细胞所构成的群体。而在这个角度上，适者生存中的个体就成为了适者生存的合作细胞。同样，群体选择也能体现在细胞、甚至分子的层面。个体细胞结成群落或群体，类似地，分子则集结成为不断复制的细胞区室。
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许多有趣的实验都证实，区室之间能形成竞争关系。我的哈佛同事杰克·绍斯塔克（Jack Szostak）最近刚刚获得诺贝尔提名，他认为，在生命起源之时，适者生存也许就是在以脂肪泡形式呈现的、充满遗传物质的早期细胞之间展开的简单决斗。绍斯塔克与加州技术研究所（California Institute of Technology）的艾琳·陈（Irene Chen）和理查德·罗伯茨（Richard Roberts）共同进行的研究显示，那些得以快速复制的遗传物质，很可能全部来自于某一个特定的原生泡。这个原生泡战胜了所有的竞争对手，开始进化成为更加复杂的细胞。
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从研究结果中可以得出这样的结论，只要遗传物质存在，就能促进细胞（小膜囊）的增长。RNA从这些囊状结构内部施加渗透压，形成对细胞膜的张力，使其不断扩大。如果周围的细胞囊因为遗传物质相对较少而拥有更小的内部压力，那么这个细胞就可以窃取周围细胞的细胞膜，从而实现增长。研究人员在实验中观察到，吞噬了遗传物质的膜囊长大了，而没有遗传物质的细胞则出现萎缩。由此看来，那些拥有强复制能力RNA、并因此获得更多RNA的细胞，会增长的更快。同样，他们的实验也表明，繁殖（RNA的复制成果）和细胞增长的速度存在直接的关系。获得成功的细胞长出毛发，最终形成丝状结构，而一经震动，便自发破碎成多个子细胞。“这是很好的一步，”绍斯塔克笑着说道，“因为我们第一次看到了基于物理现象的细胞间竞争。”
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在细胞层面存在很多群体选择的证据，一些最有意思的数据来自于微生物研究。为了能停留在凝滞状态的液体介质上，一株荧光假单胞菌能制造出一种聚合物，从而在液体表面形成垫状结构。但生成聚合物的代价是高昂的。于是就出现了不愿自行生成聚合物的细菌骗子，占尽同伴们辛苦工作的便宜。当这些骗子越来越多，数量超过它们的同胞时，垫子就会下沉到液体表面之下。最终的结果是：生产聚合物的细菌种类成为群体选择的胜出者。
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对大肠杆菌和噬菌体（一种细菌感染病毒）所进行的实验则显示出了迁移的作用。有两类病毒，分别生长于96个彼此分离的板孔中。其中有谨慎的噬菌体，当只有同类存在时，它们的繁殖效率更高；还有贪婪的噬菌体，当与谨慎的噬菌体共享同一个细菌群落时，会替代它们谨慎的同伴。任何贪婪噬菌体的突变体都会替代掉原有的谨慎噬菌体，但同时也会降低其所在板孔的总体繁殖能力，并由此导致更高的灭绝风险。因此，贪婪噬菌体的成功取决于是否能获得足够多的新寄主（迁移到新的板孔），以补偿其较低的繁殖能力。当可以毫无限制地进行迁移时，繁殖能力更低的贪婪噬菌体就会取代谨慎噬菌体。但在合理的生物学迁移环境中，谨慎的病毒株能够超越并胜过贪婪的同伴，即使谨慎者在每个群体中都有明显的选择劣势。
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