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到目前为止，我都是在讨论由多人组成的群体。但一个人也可以被看作是由海量合作细胞所构成的群体。而在这个角度上，适者生存中的个体就成为了适者生存的合作细胞。同样，群体选择也能体现在细胞、甚至分子的层面。个体细胞结成群落或群体，类似地，分子则集结成为不断复制的细胞区室。
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许多有趣的实验都证实，区室之间能形成竞争关系。我的哈佛同事杰克·绍斯塔克（Jack Szostak）最近刚刚获得诺贝尔提名，他认为，在生命起源之时，适者生存也许就是在以脂肪泡形式呈现的、充满遗传物质的早期细胞之间展开的简单决斗。绍斯塔克与加州技术研究所（California Institute of Technology）的艾琳·陈（Irene Chen）和理查德·罗伯茨（Richard Roberts）共同进行的研究显示，那些得以快速复制的遗传物质，很可能全部来自于某一个特定的原生泡。这个原生泡战胜了所有的竞争对手，开始进化成为更加复杂的细胞。
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从研究结果中可以得出这样的结论，只要遗传物质存在，就能促进细胞（小膜囊）的增长。RNA从这些囊状结构内部施加渗透压，形成对细胞膜的张力，使其不断扩大。如果周围的细胞囊因为遗传物质相对较少而拥有更小的内部压力，那么这个细胞就可以窃取周围细胞的细胞膜，从而实现增长。研究人员在实验中观察到，吞噬了遗传物质的膜囊长大了，而没有遗传物质的细胞则出现萎缩。由此看来，那些拥有强复制能力RNA、并因此获得更多RNA的细胞，会增长的更快。同样，他们的实验也表明，繁殖（RNA的复制成果）和细胞增长的速度存在直接的关系。获得成功的细胞长出毛发，最终形成丝状结构，而一经震动，便自发破碎成多个子细胞。“这是很好的一步，”绍斯塔克笑着说道，“因为我们第一次看到了基于物理现象的细胞间竞争。”
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在细胞层面存在很多群体选择的证据，一些最有意思的数据来自于微生物研究。为了能停留在凝滞状态的液体介质上，一株荧光假单胞菌能制造出一种聚合物，从而在液体表面形成垫状结构。但生成聚合物的代价是高昂的。于是就出现了不愿自行生成聚合物的细菌骗子，占尽同伴们辛苦工作的便宜。当这些骗子越来越多，数量超过它们的同胞时，垫子就会下沉到液体表面之下。最终的结果是：生产聚合物的细菌种类成为群体选择的胜出者。
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对大肠杆菌和噬菌体（一种细菌感染病毒）所进行的实验则显示出了迁移的作用。有两类病毒，分别生长于96个彼此分离的板孔中。其中有谨慎的噬菌体，当只有同类存在时，它们的繁殖效率更高；还有贪婪的噬菌体，当与谨慎的噬菌体共享同一个细菌群落时，会替代它们谨慎的同伴。任何贪婪噬菌体的突变体都会替代掉原有的谨慎噬菌体，但同时也会降低其所在板孔的总体繁殖能力，并由此导致更高的灭绝风险。因此，贪婪噬菌体的成功取决于是否能获得足够多的新寄主（迁移到新的板孔），以补偿其较低的繁殖能力。当可以毫无限制地进行迁移时，繁殖能力更低的贪婪噬菌体就会取代谨慎噬菌体。但在合理的生物学迁移环境中，谨慎的病毒株能够超越并胜过贪婪的同伴，即使谨慎者在每个群体中都有明显的选择劣势。
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多层选择的兴起
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虽然群体选择的课题一直是争议激烈的焦点，但我认为，现在我们已经找到了各种实验和理论证据可以证实，群体选择是一个基础的、颇具特色的过程，并且存在于所有类型的进化之中——从第一个细胞的出现，到人类等社会生物的行为等。群体选择并不假设个体是持合作还是自私态度，也不认定基因本身是不是自利的。群体选择只是表明，一些群体中存在某种机制，能使个体利益与群体利益较好地达成一致，如果这类机制能够提升整个群体的表现或适应性，那么在激烈的群体间竞争中，这些群体就能取得优势。
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想要让群体选择发生，我们需要群体之间产生竞争和一定的凝聚性。不同的群体有着不同的适应能力，具体取决于利他主义者在群体中所占的比例。如果群体中80%的成员都是无私的，那么就会比仅有20%无私成员的群体要表现得更好。因此，虽然群体内部选择偏好于自私的特性，但那些有着许多利他主义者的群体往往会更加优秀。然而，群体选择的程度依赖于几个关键的细节，诸如迁移和群体凝聚性等。有了这个前提，自然选择就能在多个层面展开运作，小到基因、同类群体，大到物种，甚至还能超越物种的范畴。
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这不禁让人联想到一个大群体套中群体再套小群体的俄罗斯套娃的逻辑。之前讲到过，由于这个原因，许多人（包括我自己）也将群体选择理论称为多层选择理论。只将目光集中于个体选择，就会错过更大的图景，忽略在更高层面进行的关键进化过程。这些过程发生在物种之间，甚至发生在整个生态系统之中，并帮助塑造出我们周围的这个世界。我与阿恩共同进行的研究，解释了如何得到任意数量选择层级的方法，并为这种方法提供了理论基础。
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多层选择的强大之处就在于，它既能应用到文化意识之中，也能用来分析DNA和基因。当我们在分析相临部落或国家之间的竞争时，如果我们想要搞明白，为什么人们对部落、宗教或社区的忠诚度会超越对家庭或单纯自我利益的忠诚度，就需要考虑到遗传学和文化上的影响力。换句话说，我们要对文化与基因的“协同进化”进行建模。虽然群体选择有着漫长而曲折的发展史，但我认为，通过我的努力，已经在正确的学术环境中帮助树立起了一种态度，认为多层选择是另一种促进合作进化的机制。
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跟我们上一章讲过的空间选择机制一样，多层选择机制能够帮助那些弃用复杂策略的无条件合作者。要了解人类的进化，以及为卓越行为的出现（譬如韦斯利·奥特利所表现出的勇敢壮举）铺平道路的种种因素，我们就需要进一步研究群体选择与直接、间接互惠之间的协作关系。值得注意的是，这些机制之间存在着一种协同效应，于是，总体协同就会强过各个部分的简单相加。多层选择能激发出直接与间接互惠，这也为合作的发展指出了新的路径。
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[1] 德国16个州中最北面的一个州。——编者注
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超级合作者 血浓于水。家族关系、共同的祖先等等，常被认为是比友谊或相识关系更为强烈的纽带。与另一个人的血缘关系越近，我们就越愿意努力与他达成合作。这种形式的合作关系之所以得到进化，是因为我们可以用这种方式增加传到下一代的基因数量，从而扩大我们未来的遗传规模。这种机制被称为亲缘选择，也是合作的第5种机制。
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亲缘选择的基本思想仅通过常识就能想明白；亲缘关系紧密的个体之间更容易产生合作。引导你与兄弟姐妹保持合作的基因能在自然选择的过程中得以发展、普及，因为你的亲属，也就是你利他主义行为的接受者，很可能带有与你相同的基因。关于这一机制的文献不胜枚举。有一些颇有影响力的著作流传于世，譬如理查德·道金斯的《自私的基因》（The Selfish Gene），就将这一思想在许多人之中普及开来。当然，针对亲缘选择理论也存在一些批评意见。而我自己，也加入了这一领域的近期发展过程中。
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在我对自己的工作进行讲解之前，先让我们从历史说起。这一理论在多年的发展之中，谱写出了一曲动人的故事。亲缘选择背后的基本思想，是半个多世纪前由英国人约翰·伯登·桑德森·霍尔丹（John Burdon Sanderson Haldane）在酒吧中无意间想到的。霍尔丹是20世纪科学界最重要、最卓越的人物，在人们心中，他和英国的罗纳德·费雪爵士（Sir Ronald Fisher）与美国的休厄尔·怀特（Sewall Wright）一起，被视为人口遗传学领域的创新先锋；而他同时也有许多其他重要的贡献。
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霍尔丹还是一名优秀的科普作家，创作了几百部文章和著作，包括《遗传与政治》（Heredity and Politics）、《代达罗斯》（Daedalus）、《科学与未来》（Science and the Future），等等。他的文字简明扼要，充满智慧：“在激烈紧张的选择过程中，各种事物对环境的反应需要经常发生变化，才能适应自然选择。如果不是这样，世界就会比如今的现实情况要无聊得多。”在他的文集《可能的世界》（Possible Worlds）中，霍尔丹道出了不朽的名句：“我怀疑，宇宙要比我们猜想的更为奇异，远远超出我们的想象力范围之外。”
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可想而知，他的影响力甚大。霍尔丹于1924年出版的优秀著作《代达罗斯》是第一本谈到试管婴儿科学可行性的书籍，在书中，他称之为胚胎的“体外发育”。他的思想为奥拉夫·斯塔普尔顿（Olaf Stapledon）带来了灵感，由此创作了《最后的人和最初的人》（Last and First Men）。在这部著作中，斯塔普尔顿对未来20亿年中18种不同人类种族的命运进行了展望。这部著作后来又激发了约翰·梅纳德·史密斯对遗传学和进化学的兴趣，也影响了奥尔德斯·赫胥黎（Aldous Huxley）的小说《美丽新世界》（Brave New World）。在赫胥黎的另一部小说《滑稽的舞环》（Antic Hay）中，霍尔丹以书中人物谢尔沃特（Shearwater）的身份出现，“生物学家全神贯注在他的实验之中，甚至都没有发现他的朋友在睡他的老婆。”很多人也认为，C. S. 刘易斯（C. S. Lewis）的星际三部曲《沉寂的星球》（Out of the Silent Planet）、《皮尔兰德拉星》（Perelandra）和《黑暗之劫》（That Hideous Strength）中邪恶的韦斯顿教授，其灵感也源自于霍尔丹。作家刘易斯是一名基督徒，他担心对科学唯物主义的盲从会削弱理想化、道德与宗教价值观。