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多层选择的兴起
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虽然群体选择的课题一直是争议激烈的焦点，但我认为，现在我们已经找到了各种实验和理论证据可以证实，群体选择是一个基础的、颇具特色的过程，并且存在于所有类型的进化之中——从第一个细胞的出现，到人类等社会生物的行为等。群体选择并不假设个体是持合作还是自私态度，也不认定基因本身是不是自利的。群体选择只是表明，一些群体中存在某种机制，能使个体利益与群体利益较好地达成一致，如果这类机制能够提升整个群体的表现或适应性，那么在激烈的群体间竞争中，这些群体就能取得优势。
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想要让群体选择发生，我们需要群体之间产生竞争和一定的凝聚性。不同的群体有着不同的适应能力，具体取决于利他主义者在群体中所占的比例。如果群体中80%的成员都是无私的，那么就会比仅有20%无私成员的群体要表现得更好。因此，虽然群体内部选择偏好于自私的特性，但那些有着许多利他主义者的群体往往会更加优秀。然而，群体选择的程度依赖于几个关键的细节，诸如迁移和群体凝聚性等。有了这个前提，自然选择就能在多个层面展开运作，小到基因、同类群体，大到物种，甚至还能超越物种的范畴。
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这不禁让人联想到一个大群体套中群体再套小群体的俄罗斯套娃的逻辑。之前讲到过，由于这个原因，许多人（包括我自己）也将群体选择理论称为多层选择理论。只将目光集中于个体选择，就会错过更大的图景，忽略在更高层面进行的关键进化过程。这些过程发生在物种之间，甚至发生在整个生态系统之中，并帮助塑造出我们周围的这个世界。我与阿恩共同进行的研究，解释了如何得到任意数量选择层级的方法，并为这种方法提供了理论基础。
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多层选择的强大之处就在于，它既能应用到文化意识之中，也能用来分析DNA和基因。当我们在分析相临部落或国家之间的竞争时，如果我们想要搞明白，为什么人们对部落、宗教或社区的忠诚度会超越对家庭或单纯自我利益的忠诚度，就需要考虑到遗传学和文化上的影响力。换句话说，我们要对文化与基因的“协同进化”进行建模。虽然群体选择有着漫长而曲折的发展史，但我认为，通过我的努力，已经在正确的学术环境中帮助树立起了一种态度，认为多层选择是另一种促进合作进化的机制。
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跟我们上一章讲过的空间选择机制一样，多层选择机制能够帮助那些弃用复杂策略的无条件合作者。要了解人类的进化，以及为卓越行为的出现（譬如韦斯利·奥特利所表现出的勇敢壮举）铺平道路的种种因素，我们就需要进一步研究群体选择与直接、间接互惠之间的协作关系。值得注意的是，这些机制之间存在着一种协同效应，于是，总体协同就会强过各个部分的简单相加。多层选择能激发出直接与间接互惠，这也为合作的发展指出了新的路径。
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[1] 德国16个州中最北面的一个州。——编者注
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超级合作者 血浓于水。家族关系、共同的祖先等等，常被认为是比友谊或相识关系更为强烈的纽带。与另一个人的血缘关系越近，我们就越愿意努力与他达成合作。这种形式的合作关系之所以得到进化，是因为我们可以用这种方式增加传到下一代的基因数量，从而扩大我们未来的遗传规模。这种机制被称为亲缘选择，也是合作的第5种机制。
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亲缘选择的基本思想仅通过常识就能想明白；亲缘关系紧密的个体之间更容易产生合作。引导你与兄弟姐妹保持合作的基因能在自然选择的过程中得以发展、普及，因为你的亲属，也就是你利他主义行为的接受者，很可能带有与你相同的基因。关于这一机制的文献不胜枚举。有一些颇有影响力的著作流传于世，譬如理查德·道金斯的《自私的基因》（The Selfish Gene），就将这一思想在许多人之中普及开来。当然，针对亲缘选择理论也存在一些批评意见。而我自己，也加入了这一领域的近期发展过程中。
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在我对自己的工作进行讲解之前，先让我们从历史说起。这一理论在多年的发展之中，谱写出了一曲动人的故事。亲缘选择背后的基本思想，是半个多世纪前由英国人约翰·伯登·桑德森·霍尔丹（John Burdon Sanderson Haldane）在酒吧中无意间想到的。霍尔丹是20世纪科学界最重要、最卓越的人物，在人们心中，他和英国的罗纳德·费雪爵士（Sir Ronald Fisher）与美国的休厄尔·怀特（Sewall Wright）一起，被视为人口遗传学领域的创新先锋；而他同时也有许多其他重要的贡献。
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霍尔丹还是一名优秀的科普作家，创作了几百部文章和著作，包括《遗传与政治》（Heredity and Politics）、《代达罗斯》（Daedalus）、《科学与未来》（Science and the Future），等等。他的文字简明扼要，充满智慧：“在激烈紧张的选择过程中，各种事物对环境的反应需要经常发生变化，才能适应自然选择。如果不是这样，世界就会比如今的现实情况要无聊得多。”在他的文集《可能的世界》（Possible Worlds）中，霍尔丹道出了不朽的名句：“我怀疑，宇宙要比我们猜想的更为奇异，远远超出我们的想象力范围之外。”
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可想而知，他的影响力甚大。霍尔丹于1924年出版的优秀著作《代达罗斯》是第一本谈到试管婴儿科学可行性的书籍，在书中，他称之为胚胎的“体外发育”。他的思想为奥拉夫·斯塔普尔顿（Olaf Stapledon）带来了灵感，由此创作了《最后的人和最初的人》（Last and First Men）。在这部著作中，斯塔普尔顿对未来20亿年中18种不同人类种族的命运进行了展望。这部著作后来又激发了约翰·梅纳德·史密斯对遗传学和进化学的兴趣，也影响了奥尔德斯·赫胥黎（Aldous Huxley）的小说《美丽新世界》（Brave New World）。在赫胥黎的另一部小说《滑稽的舞环》（Antic Hay）中，霍尔丹以书中人物谢尔沃特（Shearwater）的身份出现，“生物学家全神贯注在他的实验之中，甚至都没有发现他的朋友在睡他的老婆。”很多人也认为，C. S. 刘易斯（C. S. Lewis）的星际三部曲《沉寂的星球》（Out of the Silent Planet）、《皮尔兰德拉星》（Perelandra）和《黑暗之劫》（That Hideous Strength）中邪恶的韦斯顿教授，其灵感也源自于霍尔丹。作家刘易斯是一名基督徒，他担心对科学唯物主义的盲从会削弱理想化、道德与宗教价值观。
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现在回到亲缘选择的话题。据说，1955年时，在英国布鲁姆斯伯利（Bloomsbury）的一间小酒吧里，霍尔丹喝了几品脱啤酒之后，一场欢快愉悦的聊天突然转到了一个严肃的话题上，谈到某人为了拯救他人生命所能做的事。比如，霍尔丹会为了救一位落水之人而置自身的生命安危于不顾吗？霍尔丹埋头在一个信封背面写写画画，经过一段时间的思考之后，回答说，“不，但我会为了两个亲兄弟或八个表兄弟这样做。”
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由此，霍尔丹开始树立并拓展自己的坚定信念，认为父母照顾子女是为了保护自身的基因。他向世界提出了关于合作的一种观点，让几代生物学家为此痴迷：如果个体的关键目标是要让自己的基因延续到下一代，那么个体有理由付出成本，为携带相同基因的亲属提供利益。
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这一亲缘选择理论认为基因可以通过两种途径进行传播。第一种途径很常见：让基因所在的人体得以存活并繁殖带有更多复制基因的后代，从而让基因得以繁荣发展。第二种途径：增加带有同样基因的近亲属（亲缘）繁殖的概率。因此，身体中有半数基因相同的亲兄弟，与仅仅共享八分之一基因的表兄弟相比，前者就更有可能为对方伸出援手。
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霍尔丹对这一思想进行了如下解释。假设，你身上有一种罕见的基因会影响你的行为，在看到一个小孩掉到河里的时候，你会奋不顾身地跳入波涛汹涌的河水中去救人，而同时你也有1/10的可能性会被淹死。而我没有这种基因，我站在岸边，眼睁睁地看着孩子在水中挣扎。如果这个孩子是你自己的孩子，或是你兄弟姐妹的孩子，那么孩子携带同样基因的概率就是50%。这样，以大人淹死的概率来计算，平均来讲，大人每丧失一个基因，孩子身上5个同样的基因就能得救[1]。如果你救下的是你的孙子或侄子，那么大人丧失一个基因，只能换来孩子身上的2.5个基因。如果你救了一位堂兄，效果就会是微乎其微的。如果你救了自己的表侄子或表外甥，那么失去这种基因的可能性就会比传承的可能性更大。很明显，促成这种举动的基因只能在小范围人群中传播，因为这些子孙后代都必须是这位敢于献出生命的勇敢人士的近亲属。
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乍看起来这一思想十分直观，但实际上却并非如此。想象一下，我们面前有一条水流湍急的河流，一位陌生人正在巨浪之中垂死挣扎。就算岸上的观察者与水中的遇难者既不是兄弟（或姐妹），也不是叔侄关系或表兄弟关系，我相信，还是会有相当多的人会像上一章中提到过的韦斯利·奥特利一样，二话不说跳进河里去救人，而不会去思考什么亲戚关系。霍尔丹本人也曾讽刺说：“我曾经两次将落水之人救上岸（冒着对我自身非常小的风险），当时根本没有时间进行这样的计算。”对于此类利他主义行为，也存在着其他解释。根据前面几章的讲述，我们知道，间接互惠和多层选择的机制，也同样为这种无私行为提供了具有说服力的解释。