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亲缘选择的基本思想仅通过常识就能想明白；亲缘关系紧密的个体之间更容易产生合作。引导你与兄弟姐妹保持合作的基因能在自然选择的过程中得以发展、普及，因为你的亲属，也就是你利他主义行为的接受者，很可能带有与你相同的基因。关于这一机制的文献不胜枚举。有一些颇有影响力的著作流传于世，譬如理查德·道金斯的《自私的基因》（The Selfish Gene），就将这一思想在许多人之中普及开来。当然，针对亲缘选择理论也存在一些批评意见。而我自己，也加入了这一领域的近期发展过程中。
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在我对自己的工作进行讲解之前，先让我们从历史说起。这一理论在多年的发展之中，谱写出了一曲动人的故事。亲缘选择背后的基本思想，是半个多世纪前由英国人约翰·伯登·桑德森·霍尔丹（John Burdon Sanderson Haldane）在酒吧中无意间想到的。霍尔丹是20世纪科学界最重要、最卓越的人物，在人们心中，他和英国的罗纳德·费雪爵士（Sir Ronald Fisher）与美国的休厄尔·怀特（Sewall Wright）一起，被视为人口遗传学领域的创新先锋；而他同时也有许多其他重要的贡献。
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霍尔丹还是一名优秀的科普作家，创作了几百部文章和著作，包括《遗传与政治》（Heredity and Politics）、《代达罗斯》（Daedalus）、《科学与未来》（Science and the Future），等等。他的文字简明扼要，充满智慧：“在激烈紧张的选择过程中，各种事物对环境的反应需要经常发生变化，才能适应自然选择。如果不是这样，世界就会比如今的现实情况要无聊得多。”在他的文集《可能的世界》（Possible Worlds）中，霍尔丹道出了不朽的名句：“我怀疑，宇宙要比我们猜想的更为奇异，远远超出我们的想象力范围之外。”
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可想而知，他的影响力甚大。霍尔丹于1924年出版的优秀著作《代达罗斯》是第一本谈到试管婴儿科学可行性的书籍，在书中，他称之为胚胎的“体外发育”。他的思想为奥拉夫·斯塔普尔顿（Olaf Stapledon）带来了灵感，由此创作了《最后的人和最初的人》（Last and First Men）。在这部著作中，斯塔普尔顿对未来20亿年中18种不同人类种族的命运进行了展望。这部著作后来又激发了约翰·梅纳德·史密斯对遗传学和进化学的兴趣，也影响了奥尔德斯·赫胥黎（Aldous Huxley）的小说《美丽新世界》（Brave New World）。在赫胥黎的另一部小说《滑稽的舞环》（Antic Hay）中，霍尔丹以书中人物谢尔沃特（Shearwater）的身份出现，“生物学家全神贯注在他的实验之中，甚至都没有发现他的朋友在睡他的老婆。”很多人也认为，C. S. 刘易斯（C. S. Lewis）的星际三部曲《沉寂的星球》（Out of the Silent Planet）、《皮尔兰德拉星》（Perelandra）和《黑暗之劫》（That Hideous Strength）中邪恶的韦斯顿教授，其灵感也源自于霍尔丹。作家刘易斯是一名基督徒，他担心对科学唯物主义的盲从会削弱理想化、道德与宗教价值观。
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现在回到亲缘选择的话题。据说，1955年时，在英国布鲁姆斯伯利（Bloomsbury）的一间小酒吧里，霍尔丹喝了几品脱啤酒之后，一场欢快愉悦的聊天突然转到了一个严肃的话题上，谈到某人为了拯救他人生命所能做的事。比如，霍尔丹会为了救一位落水之人而置自身的生命安危于不顾吗？霍尔丹埋头在一个信封背面写写画画，经过一段时间的思考之后，回答说，“不，但我会为了两个亲兄弟或八个表兄弟这样做。”
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由此，霍尔丹开始树立并拓展自己的坚定信念，认为父母照顾子女是为了保护自身的基因。他向世界提出了关于合作的一种观点，让几代生物学家为此痴迷：如果个体的关键目标是要让自己的基因延续到下一代，那么个体有理由付出成本，为携带相同基因的亲属提供利益。
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这一亲缘选择理论认为基因可以通过两种途径进行传播。第一种途径很常见：让基因所在的人体得以存活并繁殖带有更多复制基因的后代，从而让基因得以繁荣发展。第二种途径：增加带有同样基因的近亲属（亲缘）繁殖的概率。因此，身体中有半数基因相同的亲兄弟，与仅仅共享八分之一基因的表兄弟相比，前者就更有可能为对方伸出援手。
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霍尔丹对这一思想进行了如下解释。假设，你身上有一种罕见的基因会影响你的行为，在看到一个小孩掉到河里的时候，你会奋不顾身地跳入波涛汹涌的河水中去救人，而同时你也有1/10的可能性会被淹死。而我没有这种基因，我站在岸边，眼睁睁地看着孩子在水中挣扎。如果这个孩子是你自己的孩子，或是你兄弟姐妹的孩子，那么孩子携带同样基因的概率就是50%。这样，以大人淹死的概率来计算，平均来讲，大人每丧失一个基因，孩子身上5个同样的基因就能得救[1]。如果你救下的是你的孙子或侄子，那么大人丧失一个基因，只能换来孩子身上的2.5个基因。如果你救了一位堂兄，效果就会是微乎其微的。如果你救了自己的表侄子或表外甥，那么失去这种基因的可能性就会比传承的可能性更大。很明显，促成这种举动的基因只能在小范围人群中传播，因为这些子孙后代都必须是这位敢于献出生命的勇敢人士的近亲属。
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乍看起来这一思想十分直观，但实际上却并非如此。想象一下，我们面前有一条水流湍急的河流，一位陌生人正在巨浪之中垂死挣扎。就算岸上的观察者与水中的遇难者既不是兄弟（或姐妹），也不是叔侄关系或表兄弟关系，我相信，还是会有相当多的人会像上一章中提到过的韦斯利·奥特利一样，二话不说跳进河里去救人，而不会去思考什么亲戚关系。霍尔丹本人也曾讽刺说：“我曾经两次将落水之人救上岸（冒着对我自身非常小的风险），当时根本没有时间进行这样的计算。”对于此类利他主义行为，也存在着其他解释。根据前面几章的讲述，我们知道，间接互惠和多层选择的机制，也同样为这种无私行为提供了具有说服力的解释。
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专家眼中的亲缘选择
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他脾气火爆，对蠢人缺乏耐心，与他建立友谊非常难。但我们这些终于和他建立起友谊的人却发现，这份友谊十分难能可贵。我很爱他，却总是禁不住去想，不知什么时候他会以他的标准发现，原来我也是愚蠢之人。
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约翰·梅纳德·史密斯，霍尔丹的学生
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霍尔丹是梅纳德·史密斯心目中的英雄，后者称其灵感主要依赖于两条指导原则。其一，“生理或生物化学的解释，比形态学解释更为根本。”其二，“一盎司代数，其价值等于一吨口头争论。”然而，在亲缘选择这个问题上，霍尔丹却没有给出那宝贵的一盎司。后来，比尔·汉密尔顿在他的博士论文中为霍尔丹提出的观点添加了数学内容。他的研究成果于1964年以两篇长篇论文的形式发表于《理论生物学杂志》。其中也提到了梅纳德·史密斯。
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汉密尔顿曾就读于位于布鲁姆斯伯利的伦敦大学学院（University College London）。他是个害羞、喜欢独来独往的学生，而他的学术事业也正是从那时起步的。当时，他看起来就是个典型的大学生——骨瘦如柴、头发蓬乱、声音柔弱、不谙世事。他喜欢在奇西克（Chiswick）租来的小屋中工作，或带着巨大的帆布口袋，装上纸笔、书籍、皱巴巴的毛线衫、雨衣和一条新鲜的面包，去往伦敦各处的图书馆。有时，他会突然对自己独居的小屋产生厌倦，转而跑到滑铁卢车站去工作。正如他写到的那样，“在那里露宿的酒鬼很渴望有我的陪伴，恋人们依依惜别，精疲力竭的母亲带着一群吵闹的孩子。”
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年轻的汉密尔顿很渴望能利用数学来解开生物学中的主要问题，虽然他也在为心目中的“圣经”——罗纳德·费雪爵士的经典著作《自然选择的遗传理论》（The Genetical Theory of Natural Selection）而纠结不已。20世纪60年代初时，他给姐姐寄去一张明信片，上面写道：“我开始觉得，就算抛开我拙劣的数学能力不谈，我想成为理论生物学家的志向也可能只是一个遥不可及的梦。”但在那之后，他开始对利他主义行为产生了浓厚的兴趣，从社会性昆虫，到社会性动物的警报叫声，等等。举例来说，从希腊早期开始就有人声称，海豚会拯救落水人的性命，甚至还会保护人类免受鲨鱼的攻击（汉密尔顿在为他教父的一本关于海豚的著作撰写评论之时，曾提到过海豚的这些非凡行为）。
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于是，汉密尔顿为霍尔丹提出的思想开发出了一套数学体系。他引入了“内含适应性”（inclusive fitness）这个中心概念。他的想法是对适应性概念的扩展，以更为宽泛的形式进行重新定义。在生物学中，适应性是对个体生存和繁殖能力的衡量，是指某一个体比其他个体留下更多后代的机会。由此可见，拥有更高适应性的个体获得成功之后，自然选择就随之出现了。而汉密尔顿的内含适应性理论认为，像蚂蚁、蜜蜂这种社会性昆虫的高度合作行为之所以能够实现进化，是因为合作行为能实现传递基因的自私目的，虽然这一机制是通过亲属而非个体本身来运转的。
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动物有可能会通过帮助其亲属进行繁殖而非自身繁殖，来将自身的基因传承下去，因为它们享有相同的基因。贝尔丁地松鼠是一种棕色的小动物，短尾短毛，耳朵呈圆形。单个松鼠在看到隐约可见的捕食者时，会发出警报的叫声。此时，它将自己置于更大的危险之中，因为它在帮助保护亲属及自身基因的同时，也泄露了自己的位置。松鼠之所以采取这类增加自我牺牲风险的行为，可能就是在考虑更大的内含适应性。给出警报的松鼠存在适应性成本，而接到警报的其他成员则享受到了利益，因为它们得到了在将来继续繁殖的机会。
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简而言之，汉密尔顿对亲缘选择的构想是说，如果根据两只松鼠之间的亲缘关联度，对所得利益打个折扣之后，仍比付出的成本大，那么产生这类利他主义行为的基因就能够得到进化。汉密尔顿的规则可以写成r>c/b的形式，通过这一规则可以判断，合作倾向将随着遗传亲缘关联度的变化而发生变化。如果采取利他主义行为而造成的成本c除以合作行为接受方得到的利益b，小于两位个体之间的亲缘关联系数r（两位个体都拥有同一种基因的概率），那么合作基因就能得到进化。
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梅纳德·史密斯几乎在同一时间发表了与汉密尔顿相似的观点，并提出了“亲缘选择”的说法（汉密尔顿则一直更喜欢他提出的“内含适应性”的说法）。同一个十年之中，借用汉密尔顿的话，乔治·普赖斯（George Price）开发出了一种“更为优雅”的汉密尔顿数学方法。普赖斯是一位美国科学家，他在读过1964年的论文之后深受启发。他是个了不起的人物，因为他在没有受过人口遗传学或统计学培训的基础上，设计出了后来的“普赖斯等式”，用来对进化改变进行总体统计描述。用汉密尔顿自己的话说，从普赖斯等式中冒出来的数字，“就仿佛从魔术师帽子中蹦出来的兔子一样”。普赖斯认为，这一等式同样适用于群体选择，虽然汉密尔顿觉得群体选择是个模糊不清的概念，但他自己也认为，在普赖斯魔法般公式的帮助下，群体选择的理论也是讲得清楚的。
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然而实践证明，普赖斯等式并不像他们希望中的那样有用，只不过是同义反复的一种数学表达方式而已。阿姆斯特丹大学（University of Amsterdam）经济学家马蒂斯·范维伦（Matthijs van Veelen）以一种精妙的方式形容了这种观点。他喜欢引述著名足球运动员约翰·克鲁伊夫的话。克鲁伊夫曾三次为阿贾克斯队赢得欧洲冠军杯，并代表荷兰国家队出场48次。克鲁伊夫说过许多简短有趣的话，其意义似乎总在睿智与平庸之间漂浮不定，有些人称其为“克鲁伊夫风格”。马蒂斯曾说，普赖斯等式与克鲁伊夫为足球成功奥秘而道出的妙语有些相似 —— “你必须要保证比对手多进一个球。”和普赖斯等式一样，这句话也完全正确。但如果你真想搞明白成功的足球究竟是怎么踢出来的，这句话帮不了你。如果使用普赖斯等式而非真正的模型，那么论题本身就会被挂在半空之中，如同撩拨人心的海市蜃楼一样。真实的意义永远存在于好奇的生物学家触手可及的范围之外。
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这样的海市蜃楼既充满诱惑，又容易起到误导人的效果。普赖斯等式会让人错认为自己已经建立起了一个系统的数学模型，但事实却并非如此。虽然答案的确像兔子从魔术师的帽子中蹦出来一样，从等式中华丽诞生，但实际结果却一无所获。
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尽管如此，普赖斯的确为这一领域作出了一项重大贡献。他在1968年初与汉密尔顿的通信之中得到灵感，并于同年8月在《自然》杂志发表了一篇论文。梅纳德·史密斯引用了这篇论文之后，两人开始合力将博弈论分析方法引入动物行为的研究之中，尤其是用来解释如下现象：同一物种成员之间展开格斗时（比如阿拉伯大羚羊），更像是仪式化的遭遇，而非你死我活的战争。梅纳德·史密斯认为，普赖斯是将冯·诺依曼开创的传统博弈论观点——大脑在利益冲突发生时会作出理性决定，扩展为自然选择而得出决定的第一人。这篇于1973年发表的重要论文可谓是一座里程碑，标志着进化博弈论研究的开始。
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普赖斯的传记作家奥伦·哈尔曼（Oren Harman）曾这样描述他：“一位天才、无神论者兼化学家、流浪者，摇身一变成了有虔诚信仰的进化论数学家、我行我素的玩主。”比尔·汉密尔顿则用另一种很有意思的方式对他进行评价。汉密尔顿在一封信件中讲到了自己的这位老朋友，说普赖斯的一生就像一本小说一样，“直到最后一页，都充满了激动人心和令人意想不到的情节。”这本“小说”的最后一章开始于1970年。当时，普赖斯有了一次宗教神启的经历。当时还在伦敦大学学院念书的史蒂夫·琼斯（Steve Jones）讲述了他的一段经历：“一位胡子散乱、发型古怪的驼背中年美国人走了过来，神情高度紧张，跟我说，他与耶稣通了话。接下来的几个月中，他的行为愈发奇怪，后来竟然开始在走廊中大嚷，宣传着他与救世主之间的联络。”
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普赖斯又从圣经学习走向了社会工作，常常邀请无家可归的人到自家来，和他共同生活。在这个充满背叛者的社会中，他用实际行动，令自己成为了利他主义危险性的悲剧牺牲品，让人心酸扼腕。普赖斯贡献出自己所有的能力，为酗酒者提供帮助。可悲的是，就在他为酒鬼们奔忙之时，这些家伙却偷了他的东西。最终，他自己也成了无家可归之人，在尤斯顿路附近的托默斯广场（Tolmers Square）一座废弃建筑中苟且生活。一方面，普赖斯因自己未能在减轻人类痛苦方面取得重大进展而懊恼不已。另一方面，他也因自己的利他主义，即“人类善良本性是否真诚纯粹”这个问题而倍感困扰。难道说，真实无私的利他主义不过是场不切实际的幻象吗？
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普赖斯的烦恼很快就得到了终结，他在1975年1月5日深夜到6日凌晨的某个时间选择了自杀。汉密尔顿指认了他的尸体，后来又到普赖斯的栖身之处整理他清贫的身家。汉密尔顿在回忆当时的一幕时，曾这样讲道：“我在收拾他的东西，将值得留下的物品放入行李箱中时，只见我脚下的油布上，他的血液已经风干开裂。”
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