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普赖斯又从圣经学习走向了社会工作，常常邀请无家可归的人到自家来，和他共同生活。在这个充满背叛者的社会中，他用实际行动，令自己成为了利他主义危险性的悲剧牺牲品，让人心酸扼腕。普赖斯贡献出自己所有的能力，为酗酒者提供帮助。可悲的是，就在他为酒鬼们奔忙之时，这些家伙却偷了他的东西。最终，他自己也成了无家可归之人，在尤斯顿路附近的托默斯广场（Tolmers Square）一座废弃建筑中苟且生活。一方面，普赖斯因自己未能在减轻人类痛苦方面取得重大进展而懊恼不已。另一方面，他也因自己的利他主义，即“人类善良本性是否真诚纯粹”这个问题而倍感困扰。难道说，真实无私的利他主义不过是场不切实际的幻象吗？
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普赖斯的烦恼很快就得到了终结，他在1975年1月5日深夜到6日凌晨的某个时间选择了自杀。汉密尔顿指认了他的尸体，后来又到普赖斯的栖身之处整理他清贫的身家。汉密尔顿在回忆当时的一幕时，曾这样讲道：“我在收拾他的东西，将值得留下的物品放入行李箱中时，只见我脚下的油布上，他的血液已经风干开裂。”
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1975年1月22日是个阴雨天。汉密尔顿出席了在尤斯顿举办的普赖斯追悼会。公墓教堂中，几位流浪汉聚在一起，来向普赖斯道别。人群中还有梅纳德·史密斯的身影。他与普赖斯共同撰写并发表于《自然》杂志的论文，也是进化博弈论领域的里程碑。在这篇文章的结尾，有一段深刻的感想。文中讲到，一位名叫约翰·普赖斯（John Price）的医生将这些思想扩展到了“人类精神病行为”的分析上。约翰·普赖斯是位于南伦敦的莫兹利精神病医院（Maudsley Psychiatric Hospital）的一名精神病医生，曾在乔治潦倒之时帮助过他。如今，乔治·普赖斯已安睡于圣潘克拉斯公墓（St. Pancras Cemetery）的一处无名墓碑之下。
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汉密尔顿也是英年早逝。理查德·道金斯曾将汉密尔顿描述为“可爱的事故多发之人”。这是指他一连串险些丧命的经历：小时候在一次爆炸物实验中，汉密尔顿多处指关节骨折。还有一次，他在牛津埋头狂蹬自行车时，被一辆汽车撞飞。他在卢旺达内战爆发之时，突然决定去那里徒步旅行。除了这些之外，还有许多其他令人汗毛倒竖、手心出汗的惊险事迹。道金斯说的好，汉密尔顿就是一只有9条命的猫。但最终，他也未能躲过命数用尽的那一天。
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20世纪90年代，一个颇具争议（现在已遭摒弃）的观点认为，艾滋病的产生是由于非洲在20世纪50年代时使用口服式小儿麻痹症疫苗。汉密尔顿当时对这一观点深信不疑，他投给主要杂志的稿件纷纷被退回。于是，为了给这一激进思想收集更多的证据，汉密尔顿与两位同伴深入战乱频发的刚果丛林腹地。几周之后，他患上了严重的疟疾，急忙赶回伦敦。就是这一回，他没能拣回这条命。汉密尔顿在伦敦的米德塞斯医院（Middlesex Hospital）住了六周，终因脑出血治疗无效，于2000年3月7日去世，享年63岁。
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汉密尔顿是一位毫无争议的昆虫爱好者，从打架的鹿角虫到法老蚁，他无一不抱有浓厚的兴趣。在他离开人世的十年之前，曾写下这样一段深刻而令人惆怅的文字：
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我最后的遗愿，就是希望有人能将我死后的肉体带到巴西，带去这片森林之中。在我的身体周围拦起篱笆，防止负鼠和秃鹰的侵袭，就像我们保护家禽那样。然后，会有巨大的巴拉圭蜣螂前来埋葬我。它们会进到篱笆里来，将我掩埋，并以我的肉体为生。我会转化成为它们和我的子孙后代，逃出死亡。不会有蠕虫或肮脏的苍蝇来打扰我。我会像一只大黄蜂一样，于黄昏时分嗡嗡鸣响。我会由一化十、由十化百，仿佛大群摩托车一样高声嗡鸣，在我们背上美丽翅鞘的舞动之中群起高飞，朝向那星空之下的巴西荒野而去。就这样，我终于也能闪闪发光，好似石头下面的那只紫罗兰色的步行虫。
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他的遗体永远也不会享受到巴拉圭蜣螂的光临了。追悼会在牛津新学院的教堂举行。之后，他被葬在了威萨姆森林（Wytham Woods）。而这处长眠之地，竟也未能逃脱亲缘之间的联系。
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“内含适应性”的衰落
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自然情感的流露，使人们更加亲近。
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莎士比亚，《特洛伊罗斯与克瑞西达》
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20世纪90年代时，我曾在牛津的动物学实验室与比尔·汉密尔顿共事。我对他充满了崇敬与仰慕。记忆中的他是一位和善而安静的人。每逢下午茶时间，他走过来坐在我身旁时，我都非常开心。因为我可以抓住这个宝贵机会，给他讲讲我的新想法，并汲取他深厚的专业知识。那个时候，他是所在科学机构的栋梁。他身材高大，非常引人注目，借用他自己的话说就是有着“两条无与伦比的大浓眉”，鼻孔中“鼻毛绽放出来，仿佛破旧的爱德华时代沙发中露出的马毛一样”。
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我在维也纳、牛津求学之时，和许多理论家一样，都曾听说过亲缘选择的理论。我认为，这是有着众多实证支持的重要理论，许多针对像蚂蚁和蜜蜂等非凡社会性生物进行的研究都证实了这一理论。亲缘选择理论激发出了许多实证生物学家的灵感，在野外研究中对亲缘关系进行测量分析，并对社群互动的成本与收益进行权衡。同时，我发现研究亲缘选择的数学方法大都晦涩难懂。这些研究成果并不像鲍勃·梅在数学生态学和流行病学领域进行的工作那么简明清晰，也不像卡尔·西格蒙德在研究进化博弈论时所使用的方法，更不像传统人口遗传学领域中许多优秀研究曾经走过的路径。
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不知道从亲缘选择理论的哪个角落，蹦出了许多等式。在不存在精确的基础数学模型的情况下，就有人试图进行计算。而这些等式，竟被用来获取基本思想，并对其加以定型。这简直就是在酝酿一场灾难。甚至连“亲缘性”的概念似乎也随着时间的发展而不断变化。于是，在生物学的其他领域中，诸如生态学、流行病学、进化博弈论和人口遗传学等，亲缘选择理论也逐渐停止了发展。由于这些理论构造上的偏移，亲缘选择理论离开了主流，成了带有自身神秘数学解释、与世隔绝的子文化系统。
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如果汉密尔顿知道他的追随者会对内含适应性的思想作出如此的拓展和稀释，一定不会持赞同的态度。内含适应性理论最富热情的支持者，开始宣称这一理论是进化论的通用原则。他们认为，社会行为进化过程中的各个方面，从怨恨到合作，都要从内含适应性理论出发来进行解释。
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他们试图重塑竞争思想的举动让我深感震惊。早期的亲缘选择理论家，实际上是反对群体选择理论的。但许多现代的亲缘选择理论家则改变了他们的想法，将群体选择视为与亲缘选择无二的理论。上述两种态度都不合理。“亲缘性”存在于所有合作进化之中的思想也说不通。汉密尔顿的规则成了教义。每当发现规则不适用的领域，最为热情的一批亲缘选择理论支持者就会认为，他们在理论上有充分的自由，可以用任何新模型对成本、收益和亲缘性进行重新定义，从而让汉密尔顿的规则继续保持适用。著名人口遗传学家，包括斯坦福大学的萨姆·卡林（Sam Karlin）、马库斯·弗里德曼和卢卡·卡瓦利—斯福扎（Luca Cavalli-Sforza）在内，很早以前就指出了这种方法的局限性。
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后来，我无意间遇到了哈佛大学伟大的自然学家爱德华·威尔逊。这次相遇之后，我颇有感触，决定深入亲缘选择理论一探究竟。威尔逊是为汉密尔顿的研究工作提供支持的第一人。在他那典型的南方风格和优雅举止之下，隐藏着对学术争论的强烈渴望。几十年前，威尔逊曾大力推崇亲缘选择理论，认为这一理论是“真社会性”的一个强大阐释。真社会性，是用来描述社会性昆虫和其他动物在照料幼虫和幼崽时所采取的合作行为。
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事实上，亲缘选择理论在威尔逊于1971年出版的著作《社会生物学》（Sociobiology）中，被推崇为一类主要原则。书中的思想仿佛一张地图上的闪亮标注。威尔逊之所以一开始就对亲缘选择理论予以大力支持，是因为单倍二倍体假设（关于这一话题，我会在第8章中进行详述）。威尔逊的这本著作产生了巨大的影响力。在此书中，威尔逊对汉密尔顿研究成果的引用有一些错误，而其他许多文章对汉密尔顿的引用也都跟着错了。可以看出，当时没什么人愿意费力去寻找汉密尔顿的原版论文，《社会生物学》的影响之大由此可见一斑。而随着时间的发展，这一假设中的一个证据被推翻了。于是，威尔逊开始遭到人们的严重质疑。
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记得在我第一次与威尔逊讨论亲缘选择理论时，我们有了一个很有意思的发现。威尔逊告诉我，他一直认为亲缘选择是一个优秀的数学理论，又补充说，20世纪70年代时他曾对这一理论甚为迷恋，但因为真实世界中的证据越来越站不住脚，他也越来越感觉到梦想的破灭。许多研究都得出结论，认为社会性昆虫群落的成员，实际上无法识别出共处一个巢穴的同伴与自己的亲缘关联度高低。回到霍尔丹的困境之中，如果你无法分出面前这个人是你的亲兄弟还是表兄弟，那么就很难证明亲缘选择在实际生活中的作用。这一思路令人震惊。我告诉威尔逊，相比之下，我一直认为，在社会性昆虫中得到的关于亲缘选择的实证支持是十分充分而强大的。而我的困惑是，这一理论的数学解释过于晦涩。就这样，我们的相遇，令彼此之间都产生了相见恨晚之感。
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我们开始定期会面。后来，科琳娜·塔尼塔（Corina Tarnita）也加入了我们。科琳娜是一位优秀的数学家（我们将在第13章再次提到她），她有着坚忍的耐力与耐心，能出色地完成亲缘选择研究中所有的计算工作。整整一年时间，她在一片从未有人涉足的数学与生物学秘境之中，探索出了一条道路。每天早上，她都怀揣着乐观与希望醒来，认为自己一定能从这些计算工作中找到崇高的意义，找到一个简洁而美妙的数学结构。她虽未能实现自己的梦想，但却有了另一个激动人心的发现。这一发现，标志着从内含适应性思想向旧式自然选择思想的思维模式转型。
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在亲缘选择理论的这片秘境之中，居核心地位的基本思想，就是由汉密尔顿提出的内含适应性的概念。我们从汉密尔顿自己给出的定义开始讲起。这一定义是说，内含适应性可以视为一种个体适应性。实际上，这种适应性体现为个体所繁殖的成年后代的数量，而且需要先把个体适应性中受社会环境影响所致的因素去掉（即环境对个体施予的益处或伤害均不计算在内），然后再将个体对邻居施予的益处或伤害乘上一个系数，加到个体适应性上面，最后的结果就是内含适应性。而定义中的这个系数，指的是个体与它所影响到的邻居之间的关联系数。如果对方是自身的克隆，关联系数为1；对方是亲兄弟姐妹，系数为0.5；半同胞关系，系数为0.25；表亲关系，系数为0.125；最后，关联无限小到可以忽略的邻居，系数就为零。
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我们需要对汉密尔顿的思想与标准的自然选择方法做一个对比。在每一种进化动力学模型中，无论是生态学、进化博弈论还是人口遗传学，我们通常都要在考虑到群体中发生的所有必要互动的基础上，去计算个体的适应性。这种常识性的方法针对群体中每一位个体的适应性进行计算，再评估这种适应性会如何影响那些引发某种行为的基因的生存，譬如引发解救落水兄弟冲动行为的基因。之后，我们就能看出，像解救亲兄弟或解救陌生人这种遗传编码策略是否得到了自然选择的偏好。这就是基于“适应性”和“自然选择”的常规方法，也是霍尔丹自己本应该采纳的方法。
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但是，内含适应性理论提出了另外一种方法。我们可以将这种方法想象为一种“会计”工作的替代方法。这种方法不计算个体适应性，而是只考虑一方的观点，也就是所谓“行动者”的观点。这位“行动者”在我们的例子中，就是跳入湍急河水中的勇士。我们计算，他的行为会如何影响他自身的适应性，以及两位亲兄弟、八位表兄弟，或不幸落入霍尔丹危险之河中的任何人的适应性。这些人是接受者。但如果被救的亲属与其他亲属因繁殖后代而产生竞争，那么他们的适应性就会受到影响，也需要考虑到内含适应性的计算之中。如此看来，内含适应性并不是一个简单的思想。最后，我们将所有这些适应性元素加总在一起，再乘以行动者与接受者之间的亲缘关联系数，所得到的结果就是行动者的内含适应性。请注意，这里仅考虑到行动者自身的行为所产生的结果，并不包括其他人给行动者提供的帮助。
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现在我们了解到，这类“会计”工作并不是直截了当的。通常来讲，不太可能对一位个体的适应性进行解构，并拆分成多个组成部分。因此，总的来看，适应性是关于其他人行为的一个更为复杂的函数，而我们不可能对内含适应性进行实际计算。出于这方面的原因，这并不是一个通用的思想，也不是一个稳健的思想，只不过停留在特定的数学假设上而已。
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关于这些假设，我在此略作讲解。例如，只有当群体中所有个体的适应性几乎完全等同，仅存在微乎其微的差异时，才能对内含适应性进行定义。它也只有在生物学家所谓的“近似中立性”条件下才能发挥作用。在这种条件下，几乎不存在任何选择机制。但我们发现，即使我们到达这种近似中立性的边缘，内含适应性也不是总能发挥作用，尚需要具备更多条件。
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