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假设在RNA序列繁殖之时，存在发生拼写失误的某一给定概率。可以想见，RNA序列的长度越长，其中包含的错误就越多。就好像你想要手写出越长的一句话，写出错别字的可能性越大一样。这样，我们就能将失误临界值确定为传承遗传信息能力过于退化的RNA长度。对于拥有100个“字母”（被称为“基”的化学单元）的RNA来说，想要完成信息传承的工作，那么每100个字母中，发生突变的字母数量必须小于1。而对于有1 000个字母的RNA来说，每1 000个字母中的突变量也要小于1。因此，突变率的最大可能性必须小于基因组长度的倒数。这样，就能拥有足量携带正确信息的后裔，并继续将信息传递给子孙后代。
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美国圣地亚哥索尔克研究所（Salk Institute）的莱斯利·奥格尔（Leslie Orgel）对RNA的自发复制进行了实验（没有使用生化酶）。结果证实，失误率大概在1/20左右。这一数字指出了原生基因组的上限在20左右。如果幸运的话，这一数字可以高达100，越高越好。因为RNA越长，利用RNA自身减少突变率的机会就越多。
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单链RNA常常因为单元基相互配对、形成发夹结构，而纠缠打结。由此产生的复杂形状就使其有了作为生化酶的能力，能够加快化学反应，帮助修正失误。在生命初始之时，由于失误率很高，遗传复制的发生速度通常非常缓慢。而原始RNA生化酶成了“复制游戏”中妥善安排各位化学“玩家”的模板，也许正是因为RNA生化酶的出现，才使得复制工作能够更加准确地进行下去。维持生命延续的生物化学环境是如此的复杂，在创造这一环境的过程中，RNA生化酶的出现给我们带来了希望。
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然而，我们还是要记住艾根在失误问题上的研究成果。是否可能出现足够长的RNA，能够制造出具有失误修复能力的酶？RNA在自发复制过程中，其失误率介于每20个字母拼错1个到每100个字母拼错1个之间不等。假设后面这个数字为实际失误率（保持乐观态度）。这一失误临界值说明，能够得以进化的最长RNA，有100个基那么长。艾根认为，对于能作为复制酶的RNA生化酶来说，这样的长度还是太短，无法进行充分编码。复制酶，就是提高RNA复制速度并降低突变率的一种酶。
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那么，如何才能生成足够规模的RNA，使从中得来的RNA生化酶能够确保复制的准确性？有些人将这一问题与艾根提出的悖论联系在一起：失误临界值的概念限制了自我复制分子的大小，而生命却需要长得多的分子链，才能容纳得下遗传信息的编码。艾根认为，如果不考虑修正失误的酶，那么复制分子链最长可达100个字母左右。但为了让复制分子链能容纳下失误修正酶的编码，则必须要比100个字母长出许多才行。这就是为什么失误临界值的概念对于生命原初的时刻具有如此重要的意义。
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1989年，彼得·舒斯特跟我一起，针对我的硕士毕业论文展开了研究，那时我关注的重点是失误临界值理论。舒斯特与艾根利用无限大的群体作为研究对象（虽然听起来有些吓人，但实际上却相对更容易进行分析），而我的工作则是对他们的研究成果进行精炼，以适应规模有限的群体。结果，我得出了一个简洁的短式，希望能借此博得一些专家的肯定。原来，在规模有限的群体中，突变率的最大可能性比在无限大的群体中要小。因此，在有限规模群体这个较为实际的条件之下，失误临界值的问题就显得更加尖锐。对于给定的突变率来说，能够实现适应性（在适应度景观中寻找巅峰并占领山头）的基因组的最大长度就更短了。这就意味着，克服艾根悖论变得难上加难。
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然而，我们知道，这样的限制是能够克服的。如今，这个星球上充满了包含巨大分子链的各种生命。在我们的身体中，生化酶是体型完美而庞大的蛋白质，能够异常精准地以某种特定的方式来加速化学反应，从而确保复制过程中的失误率能够维持在最低限度。地球上每一个生命体的存在，都告诉我们，进化的过程已经找到了办法来绕开这一难题。
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“超循环”合作机制
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实际上，在生命的“22条军规”中，合作给出了解决办法。在这个问题中，合作以所谓“超循环”的形式出现。这是一个由相互依存的RNA分子组成的循环，每一个分子都在进行自我繁殖的化学反应，并同时帮助循环中的下一个分子进行繁殖。
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这是一个充满活力的模型，对超循环中各个组成部分如何相互协作给出了概略性的描述。每一个复制因子都足够小，不会达到失误限制，这样就可以保持复制工作的高保真度。而且，任何一个复制因子都无法独占鳌头，因为在整体的组合结构之中，RNA分子之间必须相互依存才能取得成功的结果。通过组建一个由独立RNA序列所组成的超循环，而其中的每一个RNA序列都低于信息失误的临界值，就可以存储下更多的遗传信息，还可以有能力制造出检查失误并修正失误的蛋白质。
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超循环与真实世界有什么关联呢？如今的地球上，生命体以DNA的形式存储遗传信息，也可以转化为RNA的形式。RNA用来当作DNA编码信息的工作副本，亦可发挥生化酶的作用，从而指定生物体的建构单元——蛋白质。在RNA的世界中，所有这些工作都由RNA来完成，但我们也可以对超循环的思想进行扩展，去覆盖一系列的可能性——RNA超循环，DNA蛋白质超循环，在其他循环内部运转的循环等。所有上述循环都有着同样的数学性质。
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超循环以生命体之间相互依存关系的形式，在我们周围的生态系统之中存在并运转。达尔文用下面这段优雅的文字表达了这一思想：
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不妨想象一处杂乱的浅滩，上面覆盖着许多种类的植物，鸟儿在灌木上歌唱，各类昆虫在其间飞翔跳跃，蠕虫在湿润的泥土中爬行，而这些结构精致的生命形式，彼此之间的差异如此之大，并以如此复杂的方式相互依存，它们都是由我们身边的规律和法则制造出来的。
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合作为王，没有背叛者的细胞胜出
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科学家不是给出正确答案的人，而是问出正确问题的人。
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克劳德·列维—施特劳斯，《生食与熟食》
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超循环也许能解决失误的问题，但却遗留了一个更大的问题。这个问题是由约翰·梅纳德·史密斯最先发现的：超循环最初是如何进化形成的？当有分子寄生虫存在时它们又是如何保持稳定的？对这一研究不太熟悉的人也许会觉得困惑，不明白分子也可能是寄生虫的思想，也不明白这些分子如何“决定”采取合作或背叛行为。这是一个拟人化的说法。一个分子可能拥有恰当的形状或化学结构，从而拥有了加速有用化学反应的能力（“合作者”），也可能拥有某种特定的结构，将其他关键元素拆散，从而中断或转移细胞资源（“背叛者”）。
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同样，“自私的基因”这一思想并不意味着基因拥有真实的动机，只不过它们产出的影响可以被冠以这样的描述罢了。能够传递到下一代的基因，就是享受到满足自身利益成果的那些基因，而与此同时，基因的传递并不一定能满足这些基因所在的社会或组织的利益。当谈到梅纳德·史密斯所谓的分子寄生虫时，我们所讲的，就是在复制过程中得到了帮助、却没有提供帮助作为回报的RNA，因此将其视为背叛者。这样，我们就再一次回到了囚徒困境之中，回到了合作与背叛之间永恒存在的紧张关系之中。
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我们在第5章中讨论亲缘选择时，曾提到过约翰·梅纳德·史密斯。这位和蔼可亲、目光炯炯的学者，就是进化博弈论之父，在我研究的领域中拥有非凡的影响力。同时，他也激发了我个人对理论生物学的热情和兴趣。
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梅纳德·史密斯在事业开始之初是一名工程师，在第二次世界大战期间曾奔赴战场，站在飞翔的机翼上计算军队的规模。如此锻炼数学能力的方式的确令人瞠目，而且长官还让史密斯在测试新型飞机时与飞行员共同试飞，认为这样他就能自然而然地快速从自身的错误中学到经验教训。二战结束后，他来到伦敦大学学院学习生物学，因为他的偶像，伟大的J.B.S.霍尔丹就在这所大学里担任教授。从传统角度来看，数学是属于年轻人的游戏。但梅纳德·史密斯却在53岁高龄时，创作出了自己的第一篇伟大的学术论文。
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在20世纪90年代，我曾到苏塞克斯大学（Sussex University）拜访他。那个时候，他依然在使用古怪而古老的解释型编程语言Basic编写计算机程序。他从来没能掌握制图程序，只能用笔在纸上画出结果，而且我还亲眼见证了他这样的工作过程。他会带我去酒吧，叫上一品脱啤酒，再点一盘炸鱼和土豆片，这可是英国对世界美食行业所作出的重要贡献。晚上，我们一起回家，他会领着我来到附近苍凉的山岭、沙丘和盐沼地散步。我们一聊起来就没个完。我总是抱着万分的敬仰倾听他的讲述。他常常在悉心组织和思考之后提出问题，从而为全新的思维方向打下基础。
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梅纳德·史密斯最为重要的贡献之一，就是将生物学引入由约翰·冯·诺依曼开创的博弈论之中。据说，梅纳德·史密斯曾经在研究一本包含深邃数学内容的博弈论著作时遇到了难题。于是，在翻看了几页之后，他决定放弃教科书，沿着自己的思路继续思考下去，从而总结出了“进化稳定策略”的概念：一旦成为普遍现象，便不会被替代策略所超越。针对如果一群采用同一策略的玩家遇到采用另一策略的个体会发生什么情况这一问题，史密斯思索良久。他发现，如果突变体能够比群体中的典型成员获得更高的收益，那么普遍策略就是入侵并占领整个群体。
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如此，梅纳德·史密斯在群体博弈的思考过程中偶然发现了一种方法，而这种方法对于进化领域的思想来说，具有基础性的重要意义。值得玩味的是，如果他当初没有放弃那本教科书，而是继续读下去的话，他也会在几页之后发现一个称为“纳什均衡”的非常类似的概念。这一概念是以约翰·纳什（John Nash）命名，我在普林斯顿曾与他有过一面之缘。而如果真的是这样，也许梅纳德·史密斯就会感到气馁，可能永远也不会提出进化稳定策略的思想，而梅纳德·史密斯的大名也就不会像今天这样家喻户晓。有时，太多的知识也许未必是件好事。
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梅纳德·史密斯还有另一项重要的贡献。他曾提出，超循环，也就是分子复制因子组成的利他网络，可能存在一个很大的问题。他很想知道这些因子是如何应对寄生虫、搭便车和欺骗等现象的。举例来说，超循环中的一位参与者在接受了催化的帮助之后，却并不为网络中的其他单元伸出援手，一旦出现这样的寄生虫，那么整个超循环链条就会断掉。这种盘剥超循环并分散其资源的欺骗现象的存在提醒了我们，虽然超循环能够解决失误的问题，但我们现在却还要为一个更深层次的问题找到答案：这些复杂而相互依存的社群究竟是如何进化的？
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