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一种好味道的蔬菜被用于烹调，这一个体就这样牺牲了。但园艺家会因此而播撒这种蔬菜的种子，信心满满地期望能够收获一样好吃的蔬菜……我认为，这种现象也同样适用于社会性昆虫：群落中某些不育成员所作出的某些结构或本能方面的调整，会对整个群落有益。由于这种调整，同一群落中具有生育能力的雄性和雌性就会发展壮大，而且会把这种调整的倾向不断传递下去，因此，它们的后代如果不育，也将会拥有同样的调整倾向。
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查尔斯·达尔文，《物种起源》
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合作大师这个名号，不能只颁给蚂蚁一位。设想一下，一只工蜂落单了。此时，这位形单影只的昆虫就像被砍断的手指一样无用。而一旦回归到群落之中，这只蜜蜂就会变得像完好的手指一样灵巧。蜜蜂能探寻花蜜，一旦发现一处花蜜丰富的好地方，就会指引蜂巢中的同伴来到这场丰盛的宴席中。蜜蜂不用翅膀和触角摆姿势，而是在舞蹈中传送丰富的符号讯息。人体通过许多因子和蛋白质进行细胞活动的协调，同样，蜜蜂皇后、工蜂和整个蜂巢分泌出来的几十种化学物质，也在社会组织中扮演了重要角色。蜂巢的组织围绕一位负责产卵的皇后构建。工蜂负责服侍皇后。在工蜂的一生之中，工作内容会发生几次转换，从照料幼虫等巢内任务，逐渐转移到外勤工作，譬如搜寻事物和保卫家园，等等。
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多细胞有机体中不同的细胞类型，与蜂巢中的不同等级存在着类似之处。工蜂代表着身体组织中的体细胞，而皇后则是生殖细胞系——卵子与精子。人体能通过细胞凋亡的机制去除有问题的细胞，而蜜蜂群落也能对成员的生命长度进行管理。我们人体内的基因组在自然选择的作用下实现了“优化”，在细胞凋零和其他多种流程的帮助下，于生殖细胞和体细胞之间建立了优秀的合作关系。同样，在蜂巢繁育出“优秀”工蜂和“优秀”皇后的过程中，这个道理也适用。这里所谓的“优秀”，是指它们能成功地完成繁殖和合作工作。
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在前几章中我们曾讲到，合作存在着黑暗的一面，表现为寄生、欺骗、背叛等卑劣的手段。在健康的蜂巢中，工蜂能识别并终结欺骗行为和反常的群落成员，包括胚胎和成年蜂。只要这样的监管活动能持续下去，群落就能得到兴旺发展。但是，如果负责实施管控的那一类工蜂数量过少，或者，如果蜂巢成员转化出恶意倾向，绕过管控机制，以超越常态的方式进行繁殖，那么，秩序就会被混乱所取代，并最终导致整个蜜蜂社会的衰落。
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关于蜜蜂社会因混乱而崩溃的事件，我们存有一些非常详细的记载。举例来说，1990年，养蜂人将海角蜂从南非的南部地区转移到北部地区。结果，大批养殖的非洲蜂死亡。从这幕悲剧中我们可以看出，昆虫社会很容易遭到凶猛成员的盘剥。于是，在非洲蜂群落中，这些凶猛的海角蜂工蜂开始发展出培育蜂群的能力，以增加自身的个体繁殖成功概率。[1]现在，数十亿寄生于南非蜜蜂群落中的海角蜂，都是1990年时某一只工蜂的子孙后代。这些后代的爆炸式发展，常被研究人员与社会癌症相提并论。
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从劳动分工到癌症，多细胞有机体和多生物社会之间存在着许多类似点。因此，蚁穴和蜂巢也被称为“超个体”（superorganisms）[2]。这一名词于1911年由美国伟大的蚂蚁学者、生物学家威廉·莫顿·惠勒（William Morton Wheeler，1865—1937）在一篇题为《作为有机体的蚁群》（The Ant-Colony as an Organism）的论文中提出，超个体被定义为“由一种生物组成的集体，具有有机体正式定义中的功能性组织内涵”。惠勒在接受哈佛大学名誉学位时曾说过，他在研究昆虫的时候发现，昆虫“和人类一样，能够在不存在理性动机的情况下创造出文明”。
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但是，许多研究人员都忽略了这些昆虫社会中存在的一个令人迷惑的特性：在生物系统的发展中，真社会性是稀缺的。目前发现的2600多种昆虫和节肢动物分类中，只有15种具有真社会性的物种。而在除了人类之外的脊椎动物中，只有裸鼢鼠一种取得了同样水平的社会组织结构。为什么真社会性如此稀缺？要知道，真社会性一旦形成，就会取得非常巨大的成功。现存所有蚂蚁加总在一起的重量，超过了所有昆虫总重量的一半还多，也超过了除人类之外的所有陆生脊椎动物的总重量。正因此，真社会性的稀缺就令人更加困惑不解。这一谜题的答案，就藏在合作引发超个体出现的过程之中。
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蚂蚁奇迹
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哈佛大学的爱德华·威尔逊将切叶蚁群落所取得的成就，赞颂为“动物进化过程中的重要突破之一”。他在这一领域是当之无愧最具有发言权的权威人物。威尔逊的蚂蚁研究已经超过了15年。他的整个职业生涯似乎就是对所罗门王睿智的诠释。所罗门王曾说过这样的格言：“懒惰的人呐，你去观察蚂蚁的动作，就可以获得智慧。”威尔逊在真社会性物种的起源上进行了许多思考。威尔逊、科琳娜·塔尼塔（Corina Tarnita）和我曾就他称为“渐层项目”的研究课题建立了合作关系。这一项目旨在利用合作的数学方法来解释真社会性的起源。
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我们考虑到了两种基本的可能性。第一种可能性是，假设确保个体“保持一致”的突变是真社会性进化过程中的关键组成部分（在构成你我这样的生物以及多细胞性的细胞之中，同样适用）。譬如，某一个基因需要后代与母体生活在一起，为她提供帮助，而这个基因需很可能是另一个基因的破坏性突变，正常的基因本来是要后代离开母体，建立自己的巢穴。如果这种情况出现，那么我们就要避免囚徒困境的发生。这种情况下，负责劳动的昆虫不再是独立的个体。它们的性质由皇后体内的基因决定（既包括她自身的基因组，也包括她体内储存的精子基因组）。可以将这些负责劳动的昆虫视为皇后打造出来的“机器人”。它们是皇后繁殖策略中的一部分。这并不是一个合作困境，甚至也不是一场进化游戏。
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第二种可能性是这样的：存在一种能让个体昆虫“来到一起”的基因。在玩家相遇的情形中，我们通常会看到合作困境的出现。举例来说，几只已受精的皇后形成合作，共同建立一处新群落。在几种蚂蚁种群里面的确会发生这样的情况。在建立真社会性进化的理论时，要将这两种机制考虑在内。
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爱德华·威尔逊的蚂蚁情缘
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蚂蚁之王威尔逊成长于美国阿拉巴马州的乡村地区，他的父亲是一名政府会计，而他是家中的独子。1936年他六岁时，父母离异。他依然可以清晰地回忆起童年时期与大自然和野生动物的接触。一天下午，他在珀迪多湾那清澈见底的水中看到了一只水母。水母悬浮在水中，一动不动。小威尔逊以前想都没想过世界上还会有这个样子的生物，于是，这只悬浮在水中的刺水母就成了“海洋中所有神秘物质和恶势力”的代表。他迫不及待地想知道，在那一片泛着波光的神秘蓝色水域中，究竟还有些什么东西潜藏于其中。
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七岁那年，威尔逊遭遇了一场事故。用他的话说，这场事故“注定了我后来要成为哪种类型的博物学家”。事情发生在临近佛罗里达彭萨科拉的天堂海滩。当时，小威尔逊正在码头上钓鱼。他钓到一只，快速提出水面，而鲷鱼那针状的背鳍却刺进了他右眼的瞳孔。后来，医生不得不摘除他右眼的晶状体。在那个年代，这样的手术是异常痛苦的。幸运的是，他左眼的视力很好，连昆虫身体上的毛发都看得一清二楚。现在，他“致力于微小的爬行或飞行昆虫研究，并不是因为天赋异禀，而是无意得来的生理限制使然”。小小的鲷鱼将他塑造成为了一名昆虫学家。
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威尔逊总喜欢开玩笑说：“每个孩子都要经历一个‘爱虫时期’，我就是一直没有走出来罢了。”十岁那年，他在华盛顿的国家动物园和附近的岩溪公园玩耍时，深深地迷上了昆虫的“神奇世界”。13岁时，他有了第一项重要发现——阿拉巴马州莫博尔地区的火蚁种群。后来，这种火蚁遍布到了整个美国南部。他在阿拉巴马大学获得了生物学本科学位，后来又继续研究生阶段的深造。
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当时，他所擅长的所有领域中，蚂蚁尤为突出。他在对不太为人所知的达西泰恩蚁的研究过程中所撰写的论文，得到了一位昆虫学家的赏识，并敦促他转学到哈佛。因为哈佛有着全世界最大的蚂蚁种类收集标本。在哈佛，威尔逊研究了蚂蚁的社会行为，并找到证据，展示出这些行为受到了化学信号的影响。威尔逊依然能回忆起，1959年的一天，他摘除了一只火蚁的杜氏腺体，将其击破，并将内容物涂在玻璃涂片上。这只蚂蚁倒下了，而它的工友们却跟随着玻璃涂片的去向一路向前，并在那里徘徊良久。很明显，腺体是信息素的来源，而信息素则是蚁类分泌出来表示食品、危险，甚至死亡的化学物质之一。
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在接下来的十年间，威尔逊偶然发现比尔·汉密尔顿在亲缘选择理论上的研究成果，并由此激发出了他将数学应用到蚂蚁世界的兴趣。威尔逊当时非常接受这样一种带有牛顿法则色彩的生物学思想，有了他的热情支持，亲缘选择被树立成为占据优势地位的理论（令人吃惊的是，他目前又对这种理论持反对态度）。在20世纪60年代初，他与其他一些富有进取心的年轻种群生物学家一起，努力将尽可能多的数学引入到生物学的研究方法之中。其中就包括理查德·列万廷（Richard Lewontin），他认为，在分子生物学取得的巨大成就面前，当时的主流生物学已经出现了落后的趋势。
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1965年春天，在从波士顿到迈阿密的火车上，威尔逊头一次读到了汉密尔顿的论文。从波士顿出发之时，他还心存怀疑。但在火车车厢中度过了随后的18个小时之后，他渐渐接纳了汉密尔顿的思想。等火车到达迈阿密车站时，他已经彻底信服了汉密尔顿那令人目眩的“单倍二倍体假设”。要知道，正是因为一开始有了这个假设，亲缘选择理论才有了如此强大的吸引力。“简直太棒了，”威尔逊说道，“我现在依然这样觉得。”他的大力支持，将亲缘选择抛射到了主流生物学的大讨论之中。
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这一假设的核心是这样的。雌性由受精卵发展而成，而雄性则由非受精卵发展而成。结果，雌性就成为了二倍体（它们拥有两份整套的遗传代码，或称基因组，人类也是这样）。雄性是单倍体，因为它们只有一套基因组。这种决定性别的方式，被称为单倍二倍性，能确保姐妹之间的亲缘关系要强过与她们自身后代之间的关系。这就意味着，为自身基因争取生存的最佳机会，就是互相照顾，而非自顾自地产卵。
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可以对单倍二倍体假设进行如下表述：在单倍二倍体物种中，姐妹间存在75%的亲缘性，但母亲和女儿之间只有50%的亲缘性。根据汉密尔顿的原则推导，与产下自己的女儿相比，单倍二倍体物种会更愿意抚养自己的姐妹。这就是蚂蚁群落保持稳定的关键所在。其他一些昆虫也利用单倍二倍性作为决定性别的机制，譬如蜜蜂和黄蜂等。
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威尔逊为这一思想的原创性和强大的诠释能力而深深着迷。就单单从单倍二倍性本身的出现，他就可以得出一系列结论：蚂蚁、蜜蜂和黄蜂等由具有利他主义情结的姐妹组成的社会，会比其他利用传统二倍体性别决定机制的种群（雌雄双方都有两套染色体）更加频繁地实现进化。对于膜翅目昆虫来说，的确存在这种现象。膜翅目昆虫包括叶蜂、黄蜂、蜜蜂和蚂蚁等，而白蚁则不归于此类。
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和数学家不同，生物学家不会因为出现一个例外情况而放弃整个思想。事实上，生物学家还常常将“有例外情况才能证明原则的准确性”这句令人困惑的座右铭挂在嘴边。也许，这是因为原则所提供的洞见太过美好而醉人，而不能允许丑陋而麻烦的事实占了上风。举例来说，在亲缘选择理论的作用下，我们可以预测，这些种群中负责劳动的昆虫应该都是雌性，而雄性的唯一作用就是与皇后交配。感觉上，单倍二倍体假设仿佛一把神奇的钥匙，就跟不久前发现的DNA结构一样，能有效地打开新的神秘大门。
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1965年秋天，威尔逊乘玛丽皇后号前往英国，他接受了位于伦敦的皇家昆虫学会的邀请，去进行一场关于昆虫社会行为的演讲。他和汉密尔顿二人徜徉于这座伟大的城市，开怀畅谈。当时，汉密尔顿还是一名研究生。威尔逊告诉他，虽然内含适应性的思想刚刚提出便遭受学界的冷遇，但不要因此而气馁。后来，两人在学会的会议上对汉密尔顿的研究成果进行了推介。对于那些高高在上的学究们来说，几乎无人知晓汉密尔顿的论文，他们都抱着怀疑的态度。但威尔逊心中有数。他已经想到了各种可能出现的阻碍。他对汉密尔顿说，“我们挺过了一天。”
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