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1702377930 关于蜜蜂社会因混乱而崩溃的事件,我们存有一些非常详细的记载。举例来说,1990年,养蜂人将海角蜂从南非的南部地区转移到北部地区。结果,大批养殖的非洲蜂死亡。从这幕悲剧中我们可以看出,昆虫社会很容易遭到凶猛成员的盘剥。于是,在非洲蜂群落中,这些凶猛的海角蜂工蜂开始发展出培育蜂群的能力,以增加自身的个体繁殖成功概率。[1]现在,数十亿寄生于南非蜜蜂群落中的海角蜂,都是1990年时某一只工蜂的子孙后代。这些后代的爆炸式发展,常被研究人员与社会癌症相提并论。
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1702377932 从劳动分工到癌症,多细胞有机体和多生物社会之间存在着许多类似点。因此,蚁穴和蜂巢也被称为“超个体”(superorganisms)[2]。这一名词于1911年由美国伟大的蚂蚁学者、生物学家威廉·莫顿·惠勒(William Morton Wheeler,1865—1937)在一篇题为《作为有机体的蚁群》(The Ant-Colony as an Organism)的论文中提出,超个体被定义为“由一种生物组成的集体,具有有机体正式定义中的功能性组织内涵”。惠勒在接受哈佛大学名誉学位时曾说过,他在研究昆虫的时候发现,昆虫“和人类一样,能够在不存在理性动机的情况下创造出文明”。
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1702377934 但是,许多研究人员都忽略了这些昆虫社会中存在的一个令人迷惑的特性:在生物系统的发展中,真社会性是稀缺的。目前发现的2600多种昆虫和节肢动物分类中,只有15种具有真社会性的物种。而在除了人类之外的脊椎动物中,只有裸鼢鼠一种取得了同样水平的社会组织结构。为什么真社会性如此稀缺?要知道,真社会性一旦形成,就会取得非常巨大的成功。现存所有蚂蚁加总在一起的重量,超过了所有昆虫总重量的一半还多,也超过了除人类之外的所有陆生脊椎动物的总重量。正因此,真社会性的稀缺就令人更加困惑不解。这一谜题的答案,就藏在合作引发超个体出现的过程之中。
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1702377936 蚂蚁奇迹
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1702377938 哈佛大学的爱德华·威尔逊将切叶蚁群落所取得的成就,赞颂为“动物进化过程中的重要突破之一”。他在这一领域是当之无愧最具有发言权的权威人物。威尔逊的蚂蚁研究已经超过了15年。他的整个职业生涯似乎就是对所罗门王睿智的诠释。所罗门王曾说过这样的格言:“懒惰的人呐,你去观察蚂蚁的动作,就可以获得智慧。”威尔逊在真社会性物种的起源上进行了许多思考。威尔逊、科琳娜·塔尼塔(Corina Tarnita)和我曾就他称为“渐层项目”的研究课题建立了合作关系。这一项目旨在利用合作的数学方法来解释真社会性的起源。
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1702377940 我们考虑到了两种基本的可能性。第一种可能性是,假设确保个体“保持一致”的突变是真社会性进化过程中的关键组成部分(在构成你我这样的生物以及多细胞性的细胞之中,同样适用)。譬如,某一个基因需要后代与母体生活在一起,为她提供帮助,而这个基因需很可能是另一个基因的破坏性突变,正常的基因本来是要后代离开母体,建立自己的巢穴。如果这种情况出现,那么我们就要避免囚徒困境的发生。这种情况下,负责劳动的昆虫不再是独立的个体。它们的性质由皇后体内的基因决定(既包括她自身的基因组,也包括她体内储存的精子基因组)。可以将这些负责劳动的昆虫视为皇后打造出来的“机器人”。它们是皇后繁殖策略中的一部分。这并不是一个合作困境,甚至也不是一场进化游戏。
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1702377942 第二种可能性是这样的:存在一种能让个体昆虫“来到一起”的基因。在玩家相遇的情形中,我们通常会看到合作困境的出现。举例来说,几只已受精的皇后形成合作,共同建立一处新群落。在几种蚂蚁种群里面的确会发生这样的情况。在建立真社会性进化的理论时,要将这两种机制考虑在内。
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1702377944 超级合作者 [:1702376332]
1702377945 爱德华·威尔逊的蚂蚁情缘
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1702377947 蚂蚁之王威尔逊成长于美国阿拉巴马州的乡村地区,他的父亲是一名政府会计,而他是家中的独子。1936年他六岁时,父母离异。他依然可以清晰地回忆起童年时期与大自然和野生动物的接触。一天下午,他在珀迪多湾那清澈见底的水中看到了一只水母。水母悬浮在水中,一动不动。小威尔逊以前想都没想过世界上还会有这个样子的生物,于是,这只悬浮在水中的刺水母就成了“海洋中所有神秘物质和恶势力”的代表。他迫不及待地想知道,在那一片泛着波光的神秘蓝色水域中,究竟还有些什么东西潜藏于其中。
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1702377949 七岁那年,威尔逊遭遇了一场事故。用他的话说,这场事故“注定了我后来要成为哪种类型的博物学家”。事情发生在临近佛罗里达彭萨科拉的天堂海滩。当时,小威尔逊正在码头上钓鱼。他钓到一只,快速提出水面,而鲷鱼那针状的背鳍却刺进了他右眼的瞳孔。后来,医生不得不摘除他右眼的晶状体。在那个年代,这样的手术是异常痛苦的。幸运的是,他左眼的视力很好,连昆虫身体上的毛发都看得一清二楚。现在,他“致力于微小的爬行或飞行昆虫研究,并不是因为天赋异禀,而是无意得来的生理限制使然”。小小的鲷鱼将他塑造成为了一名昆虫学家。
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1702377951 威尔逊总喜欢开玩笑说:“每个孩子都要经历一个‘爱虫时期’,我就是一直没有走出来罢了。”十岁那年,他在华盛顿的国家动物园和附近的岩溪公园玩耍时,深深地迷上了昆虫的“神奇世界”。13岁时,他有了第一项重要发现——阿拉巴马州莫博尔地区的火蚁种群。后来,这种火蚁遍布到了整个美国南部。他在阿拉巴马大学获得了生物学本科学位,后来又继续研究生阶段的深造。
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1702377953 当时,他所擅长的所有领域中,蚂蚁尤为突出。他在对不太为人所知的达西泰恩蚁的研究过程中所撰写的论文,得到了一位昆虫学家的赏识,并敦促他转学到哈佛。因为哈佛有着全世界最大的蚂蚁种类收集标本。在哈佛,威尔逊研究了蚂蚁的社会行为,并找到证据,展示出这些行为受到了化学信号的影响。威尔逊依然能回忆起,1959年的一天,他摘除了一只火蚁的杜氏腺体,将其击破,并将内容物涂在玻璃涂片上。这只蚂蚁倒下了,而它的工友们却跟随着玻璃涂片的去向一路向前,并在那里徘徊良久。很明显,腺体是信息素的来源,而信息素则是蚁类分泌出来表示食品、危险,甚至死亡的化学物质之一。
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1702377955 在接下来的十年间,威尔逊偶然发现比尔·汉密尔顿在亲缘选择理论上的研究成果,并由此激发出了他将数学应用到蚂蚁世界的兴趣。威尔逊当时非常接受这样一种带有牛顿法则色彩的生物学思想,有了他的热情支持,亲缘选择被树立成为占据优势地位的理论(令人吃惊的是,他目前又对这种理论持反对态度)。在20世纪60年代初,他与其他一些富有进取心的年轻种群生物学家一起,努力将尽可能多的数学引入到生物学的研究方法之中。其中就包括理查德·列万廷(Richard Lewontin),他认为,在分子生物学取得的巨大成就面前,当时的主流生物学已经出现了落后的趋势。
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1702377957 1965年春天,在从波士顿到迈阿密的火车上,威尔逊头一次读到了汉密尔顿的论文。从波士顿出发之时,他还心存怀疑。但在火车车厢中度过了随后的18个小时之后,他渐渐接纳了汉密尔顿的思想。等火车到达迈阿密车站时,他已经彻底信服了汉密尔顿那令人目眩的“单倍二倍体假设”。要知道,正是因为一开始有了这个假设,亲缘选择理论才有了如此强大的吸引力。“简直太棒了,”威尔逊说道,“我现在依然这样觉得。”他的大力支持,将亲缘选择抛射到了主流生物学的大讨论之中。
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1702377959 这一假设的核心是这样的。雌性由受精卵发展而成,而雄性则由非受精卵发展而成。结果,雌性就成为了二倍体(它们拥有两份整套的遗传代码,或称基因组,人类也是这样)。雄性是单倍体,因为它们只有一套基因组。这种决定性别的方式,被称为单倍二倍性,能确保姐妹之间的亲缘关系要强过与她们自身后代之间的关系。这就意味着,为自身基因争取生存的最佳机会,就是互相照顾,而非自顾自地产卵。
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1702377961 可以对单倍二倍体假设进行如下表述:在单倍二倍体物种中,姐妹间存在75%的亲缘性,但母亲和女儿之间只有50%的亲缘性。根据汉密尔顿的原则推导,与产下自己的女儿相比,单倍二倍体物种会更愿意抚养自己的姐妹。这就是蚂蚁群落保持稳定的关键所在。其他一些昆虫也利用单倍二倍性作为决定性别的机制,譬如蜜蜂和黄蜂等。
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1702377963 威尔逊为这一思想的原创性和强大的诠释能力而深深着迷。就单单从单倍二倍性本身的出现,他就可以得出一系列结论:蚂蚁、蜜蜂和黄蜂等由具有利他主义情结的姐妹组成的社会,会比其他利用传统二倍体性别决定机制的种群(雌雄双方都有两套染色体)更加频繁地实现进化。对于膜翅目昆虫来说,的确存在这种现象。膜翅目昆虫包括叶蜂、黄蜂、蜜蜂和蚂蚁等,而白蚁则不归于此类。
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1702377965 和数学家不同,生物学家不会因为出现一个例外情况而放弃整个思想。事实上,生物学家还常常将“有例外情况才能证明原则的准确性”这句令人困惑的座右铭挂在嘴边。也许,这是因为原则所提供的洞见太过美好而醉人,而不能允许丑陋而麻烦的事实占了上风。举例来说,在亲缘选择理论的作用下,我们可以预测,这些种群中负责劳动的昆虫应该都是雌性,而雄性的唯一作用就是与皇后交配。感觉上,单倍二倍体假设仿佛一把神奇的钥匙,就跟不久前发现的DNA结构一样,能有效地打开新的神秘大门。
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1702377967 1965年秋天,威尔逊乘玛丽皇后号前往英国,他接受了位于伦敦的皇家昆虫学会的邀请,去进行一场关于昆虫社会行为的演讲。他和汉密尔顿二人徜徉于这座伟大的城市,开怀畅谈。当时,汉密尔顿还是一名研究生。威尔逊告诉他,虽然内含适应性的思想刚刚提出便遭受学界的冷遇,但不要因此而气馁。后来,两人在学会的会议上对汉密尔顿的研究成果进行了推介。对于那些高高在上的学究们来说,几乎无人知晓汉密尔顿的论文,他们都抱着怀疑的态度。但威尔逊心中有数。他已经想到了各种可能出现的阻碍。他对汉密尔顿说,“我们挺过了一天。”
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1702377969 超级合作者 [:1702376333]
1702377970 合作让蚂蚁成为社会性动物
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1702377972 到了20世纪60年代末,威尔逊感觉,是时候将社会性昆虫领域的诸多实验与理论成果联系在一起了。他希望能集所有社会性昆虫的知识为一体,作出“关于其分类、解剖、生命周期、行为和社会组织的清晰总结”。在他所谓的“野心的安非他命”的作用之下,他决心以他称为“社会生物学”的学科为主题,撰写一本著作。威尔逊为1971年出版的著作《昆虫的社会》(The Insect Societies)所进行的研究,令他深信,行为可能是遗传进化的结果,而非学习或文化力量使然。
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1702377974 威尔逊希望,这一以基因为基础的新颖思想能得到发展和深化,从而为了解社会行为的进化提供基础。其中既包括社会性昆虫,也包括社会性脊椎动物,既要研究鸟群,也要研究羊群。在他的内心深处,他还认为,这个概念足够强大,甚至可以应用到人类身上。正如他曾说过的那样,“让我们从自然历史的自由精神的角度来看待人类,仿佛我们是来自另一个星球的动物学家一样”。1975年,在其著作《社会生物学:新的综合》(Sociobiology:The New Synthesis)中,威尔逊对这一具有爆炸力量的思想娓娓道来,从而令汉密尔顿的亲缘选择理论在公众意识之中扎下了根。
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1702377976 威尔逊在著作中起到了先锋带头作用,并对这一理论进行了通俗化处理,从而对诸如侵犯性、利他主义、乱交,以及不同性别之间的劳动分工等行为背后的进化机制进行了解释。《社会生物学》被国际动物行为学会的同业研究人员评为动物行为领域最重要的一本书,但却遭到了来自社会科学家及其他学者的猛烈抨击,其中甚至还有他以前的同事理查德·列万廷。
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1702377978 在给《纽约书评》(The New York Review of Books)的一封信中,列万廷和哈佛大学进化生物学家史蒂芬·杰·古尔德(Stephen Jay Gould)加入了由众多学者组成的批评队伍,称《社会生物学》“根据阶级、种族或性别,对某些群体的现状或现存特权进行遗传学辩护”。左翼势力因之前关于种族科学的错误理论而变得异常敏感,因此在他们看来,只要是认为人类的社会行为,包括人性本身都具有生物学基础,这一类思想都非常可恶。他们害怕这类思想的政治危险性,认为正是这类思想让纳粹德国建起了瓦斯室。
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