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1702459601 性趣探秘:人类性的进化 [:1702459496]
1702459602 性趣探秘:人类性的进化 第二章 两性的战争
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1702459604 当局者迷,旁观者清。在上一章中我们已经看到,要理解人类的性活动,我们必须抛开人类扭曲的观点。我们确实是这样一种特殊的生物,父母在性交过后仍然厮守在一起,共同哺育后代。但是任何人都无法声称男性与女性在共同养育子女方面所做的努力可以相提并论:事实上在绝大多数婚姻和社会中,男女两性耗费的精力是不相等的。但是多数为人父者都多少惠及了自己的孩子,即使仅仅是食物或保护抑或居所。我们之所以将这些好处认作父亲的天职,因为它们已被写入了法律:离异后父亲仍有抚养孩子的义务;而且即使是一个未婚母亲,也可以诉请法院判令一个男子承担抚养孩子的义务,只要基因测试证实该男子是孩子的生父。
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1702459606 但这些观点仍然是仅仅从人类的角度来看待性活动。在性活动方面,人类在动物世界中属于异常现象,在哺乳动物中尤其如此。如果猩猩、长颈鹿和多数其他哺乳动物能够言语,它们必定会声称人类那些有关抚养后代的法律是多么地荒唐!多数雄性哺乳动物在令雌性受孕后即把雌性以及它们未来的孩子抛在脑后,不管不顾;它们又忙忙碌碌去寻找下一个雌性,令它受孕。从总体上讲,不仅仅是雄性哺乳动物,而是所有雄性动物,它们为子女所做的(如果有的话)要比雌性少得多。
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1702459608 当然这一沙文主义模式也存在不少例外。有些鸟类,如瓣雕鹤和斑鹬,是由雄性肩负起孵化、养育雏鸟的重担,而雌性则再接再厉寻找下一个异性令自己受孕,然后由该异性来养育它的下一批孩子。有些鱼类(如海马和刺鱼)和有些两栖动物(如产婆蟾)的雄性将孕卵安置在巢穴或者自己的口腔、囊袋或者背上呵护。大千世界,雌性育儿的常态同时又并存着无数个例外,我们如何来解释这一奇怪现象呢?
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1702459610 答案来源于这样的认识,正如自然选择决定了人对疟疾的抗性和牙齿的数目,它同样决定了导致某种行为的基因。一种由基因传递的行为模式虽然有助于某种动物,但对于其他动物物种则未必一定有益。尤其在两性交配完毕创造了一个受精卵后,就面临着对于此后行为的“抉择”。是双方都抛下孕卵,由它自力更生求生存,而父母则再次交配呢,还是各自和新伙伴发展性关系并创造下一个受精卵?一方面,为照顾后代,暂停性生活可能会提高第一个孕卵的存活机会。如此,这一抉择又导向进一步的抉择:究竟是由父母共同养育后代,还是单单由其中一方承担责任?另一方面,如果孕卵在没有父母呵护的情况下存活的机会为十分之一,并且如果照顾它的时间可以被用来制造出成干校孕卵来,明智的选择显然是安静地走开,致力于创造更多的受精卵,让第一个孕卵自立。
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1702459612 我将这些方案称作“抉择”。这一词语听来似乎意味着动物也像人类这样有主意,可以有意识地对各种方案权衡比较,从中选择对自身利益最有利的一种方案。当然,事实并非如此。许多我称之为抉择的东西实际上已经被深深编进了动物的解剖结构和生理特征中去了。例如,雌袋鼠作出“抉择”,拥有一个可以装下幼崽的育儿袋,而雄袋鼠则没有这一装备。多数或所有这些抉择,就解剖结构而言,对于两性中任何一方面都是可能的,但是进化已经赋予各种动物照顾或者不照顾子女的本能,而且这种本能的行为抉择在同一物种的两性之间也是不同的。例如,在鸟类父母中,雌雄信天翁、雄性(非雌性)鸵鸟、多数种类的雌性(非雄性)蜂鸟天生会给雏鸟提供食物;而营家鸟则不论雌雄都不哺育雏鸟,尽管所有这些鸟类物种的雌雄两性各自在躯体和解剖结构上都有能力负起哺育之职。
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1702459614 作为父母有几行为基础的解剖结构、生理特征和本能,是自然选择代代相传的烙印。总之,它们组成了生物学家称之为繁衍策略的一部分。换言之,发生于某一鸟类父(母)的基因突变或者基因重组,可以加强或者削弱它育儿的本能;而且对于同一物种雌雄两性的影响也可能截然不同。这些本能会令传递父母基因的雏鸟存活率发生重大变化。如果雏鸟能得到双亲呵护,无疑会令它的生存机会大大提高。但我们仍应看到,如果父(母)亲抛弃子女,它们将会取得其他传递基因的机会。因此父(母)亲喂养雏鸟的遗传天性既可能增加也可能减少血缘后代的数目,这一点取决于我们将要述及的生态和生物因素。
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1702459616 以独特的解剖结构或本能为特征的基因,多数能最大限度地保证负载该基因的后代的存活,而且基因的频率因此增加。上述论点也可表述为:促进生存和繁衍效果的解剖结构和本能是由自然选择按遗传程序建立的,因此生物学家常常采用拟人化的语言来简洁明了地表述。例如,他们说一头动物“选择”做某事或者遵循某一策略,我们当然不应当误以为这一短语意味着动物能够有意识地去权衡比较。
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1702459618 很久以来,进化生物学家一直认为,自然选择对整个物种的进化都有种益。实际上,自然选择最初仅仅作用于动植物的个体。自然选择意味着的不仅仅是物种(整个种群)间的生存竞争,也不仅仅是不同物种个体间、同性同龄同种个体间的竞争,自然选择还意味着父母与子女间抑或配偶间的生存竞争,因为它们彼此之;同可能存在利益冲突。在延续血脉方面,对于某一年龄和性别的个体有利的东西未必一定有利于其他类型的个体。
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1702459620 尤为值得注意的是,尽管那些拥有众多子女的雌雄两性都是自然选择的受惠者,但是父母各自有着不同的最佳策略来达到这一目的。这就产生了父母之间固有的冲突,这一结论相信已无需科学家们向大众揭示。我们经常耳闻目睹两性争斗的趣事,但两性的战争既非笑话,也非个别父、母在特定情况下发生的偶然事件。千真万确,有利于雄性遗传利益的行为模式未必有利于它的雌性配偶,反之亦然。这一残酷的事实正是人类痛苦的根源之一。
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1702459622 我们再来看一下这种情况,雌雄双方已完成交配,创造了一个受精卵,现在它们面临的“抉择”是下一步该何去何从。假如该受精卵在完全无助的情况下仍有存活的可能性,假如父母在这段本该用来照顾这第一个受精卵的时间里能够创造出很多新的受精卵,那么父母双方会不约而同地选择抛弃这第一个受精卵。我们再假设另一种情况,假如这个新受精的、新产出的或者新孵化的卵子或者新生幼崽只有在得到父母之一关照的情况下才有希望存活,那么利益冲突不可避免地产生了:双亲中的一方是否可以将哺育之责单独强加给另一方,而自己则牺牲配偶的遗传利益,远走高飞去寻找新的伙伴呢?事实上,狠心遗弃配偶、子女的一方确实能推进其利己的进化目标。
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1702459624 在这种子女存活必须仰仗双亲之一照看的情况下,照料孩子似乎变成了父母之间冷血的较量,看哪一方狠得下心首先遗弃对方和孩子,继续投身新的繁殖事业。在付诸行动之前,一方必须考虑到已不再年轻的配偶是否有能耐养大子女,以及自己有没有可能找到一个新的有生育能力的配偶。这一切就好像是父母双方在交情成功后,玩着一场勇敢者的游戏。他们大眼瞪小眼,异口同声:“我反正立马就走,去寻找新伴侣,如果你愿意,你来照顾这个胚胎好了;如果你不愿意,我还是不会管它的!”如果双方都威胁着要扔下这个胚胎并身体力行,胚胎就会死去,由此父母双方都输掉了这场游戏。那么,究竟哪一方有可能屈服呢?
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1702459626 答案取决于以下考虑,即哪一方对于受精卵所作的投资更大,哪一方有着更好的选择方案。正如我前面所述,任何一方都不可能有意识地权衡计算;任何一方的行动都是自然选择作用于身体结构和性本能并代代相传的结果。许多动物的雌性退让了,在雄性离开后过着“单身母亲”的艰苦生活;也有一些动物则相反,由雄性承担抚育的责任;还有一些动物则雌雄两性共担重负。这些差异是以下三个相关因素决定的,这三个因素在不同种的两性间有着不同的表现:对于受精胚胎的投资;因进一步照看受精胚胎或者受精卵而丧失的选择机遇;对于胚胎或者受精卵父系或者母系血统的信心。
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1702459628 经验告诉大家,比较一个我们花费了大量心血、正蒸蒸日上的企业和另一个我们刚刚着手去搞的企业,我们必定会对前者更为眷恋。不论我们投资于人类亲情、商业项目还是股票市场,也不论我们的投资是以金钱、时间还是精力的形式体现出来,都是一样的道理。如果性关系在第一天即告恶化,我们会毫不犹豫地结束它;如果我们没几分钟就碰坏了一个廉价的玩具,我们当然不可能费心去修复它。但是,当我们面对着一段持续了25年的婚姻,或者一幢花了大量资金改建的房屋,何去何从,必定会令当事人痛苦不堪。
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1702459630 父母对于未来子女的投资也是这个道理。即使是在一个卵子的受精时刻,相形之下,雌性对于由此形成的受精胚胎的投资也要大于雄性,因为多数动物的卵子要比精子大得多。尽管卵子和精子都包含染色体,但卵子还包含着足够的养分和代谢物质以支持胚胎的进一步发育,最起码要能维持到胚胎自食其力为止。反之,精子则只需要包含一个鞭状运动器以及能够驱动这个运动器游动前行至多数天的能量。因此,人类成熟的卵子几乎是使之受精的精子的体积的100万倍。鹤鸵的这种比率甚至达到了1000万亿倍。因此,如果单单将一个受精胚胎视作一项初期建设工程,那么父亲对它的投资较之母亲的付出实在太微不足道。但这并不意味着雄性在受孕以前就注定了要输掉这场勇敢者的游戏。尽管只能有一个精子成功地使卵子受精,但雄性每次射出的精液中包含了几亿个精子,所以总体看来雄性的投资也许和雌性不相上下。
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1702459632 按照卵子受精发生在雌性身体内外的不同情况,可以分为体内受精和体外受精。多数鱼类和两栖动物采用体外受精方式。例如,多数鱼类的雌性和邻近的雄性同时将卵子和精子排入水中,在水中进行受精。在体外受精情况下,雌性的被动投资在排卵的一刻即告结束。接下去,胚胎究竟是在水中浮游、无依无靠、自力更生,还是由双亲之一照看,各物种有所不同。
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1702459634 人类更熟悉的是体内受精,也就是雄性将精子注入雌性体内(例如,通过勃起的阴茎来完成)。多数物种的雌性接下去并不是立刻排出受精卵,而是容留它,使其继续在体内成长发育到胚胎快要能自行存活为止。胚胎在最终产出时可能包裹在一层具保护作用的蛋壳中,同时还有卵黄作为能量来源——所有鸟类、许多爬行动物以及单孔目哺乳动物(澳大利亚和新几内亚的鸭嘴兽)就是这种情况。还有另一种方案,胚胎继续在母体内发育,直到它娩出。它出生时没有蛋壳,并非卵生,这种做法谓之胎生(活体生殖),是我们人类和除单孔目动物以外的其他所有哺乳动物以及某些鱼类、两栖动物、爬行动物的特色。胎生需要有专门的体内构造(哺乳动物的胎盘是其中最复杂的一种),以便使营养从母体传递给发育中的胚胎,将废物由胚胎转移给母体。
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1702459636 体内受精使得母体在产生卵子并受精后被迫作出进一步的投资。母体要么以自身的钙质及养料组成卵壳和卵黄,要么以自身的营养形成胚胎。在投资营养物质以外,母亲还必须付出整个孕期的时间。这样体内受精型的母亲在孵卵或者分娩时,较之父亲所作的投资要大得多,比体外受精型母亲所作的努力也大得多。例如,男人只需要花几分钟时间性交,射出一毫升的精液;而女性则要怀胎十月,付出的时间和精力与丈夫微不足道的付出相差巨大!
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1702459638 正因为体内受精型的父母各自对胚胎的投资不可同日而语,所以在胚胎有需要时,母亲更难以狠下心肠推卸产卵或者产后的哺育之责。这种责任以多种形式体现出来:例如,雌性哺乳动物的哺乳,雌鳄鱼对鳄鱼蛋的守护,雌蟒蛇的孵卵。尽管如此,我们也应看到,在某些情况下,雄性也会放弃不负责任的打算,而与雌性共担甚至独自承担照顾子女的职责。
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1702459640 我曾提到共有三个相关因素影响父母作出是否照顾子女的“抉择”,父母在子女身上的投资比例不过是因素之一。因素之二是选择机遇。纯粹从生物学上来说,如果你现在是一个孩子的父亲或母亲,你凝视着你的新生儿,冷静地权衡自身的遗传利益,盘算着接下去该做什么。新生地携有你的基因,与你血脉相连,如果你肯保护它、喂养它、围着它转,无疑它会存活下去,延续你的基因的概率将大大提高。如果你在这段时间内并没有其他办法来延续血脉,那你最好还是留下来照看孩子,不要吓唬你的配偶让他(她)成为单亲父(母)。反之,如果你在此时间内有能耐创造出更多的孩子来传递基因,那你必定会义无反顾地抛夫(妻)弃子,追求大好良机。
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1702459642 现在我们再来设想一下,动物雌雄双方在交配创造出一定的受精胚胎后,都在权衡利弊,寻求利益的最大化。在体外受精情况下,不论是父亲还是母亲都没有当然的义务去进一步付出,从理论上讲,双方都能够自由地寻求新欢,与之创造出更多的受精胚胎。不错,刚受精的胚胎也许需要关怀,但是父母都可能唬住对方,由对方照顾胚胎。但在体内受精时,雌性怀孕后,在分娩或者产卵前必须由母体给受精卵提供营养。如果是雌性哺乳动物的话,她的义务期更长,要贯穿整个哺乳期。在哺乳期内雌性再与其他雄性交配,毫无遗传利益,因为雌性在此期间不可能再生育。换言之,雌性在这段期间照顾子代并没有任何损失。
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1702459644 但是雄性在与一个雌性交配后,稍过一些时刻即可以再与别的雌性交配,藉此创造出更多的子代来延续血脉。例如,男人每次射精都会释放出2亿个左右的精子——即使最近几十年来有关人类精子数量不断减少的报告属实,也至少会有几千万个精子。如果男人在他的性伴侣280天的孕期内每28天射精一次(这一射精频度相信多数男人都能轻松做到),那他释放出的精子足以令世上20亿左右的育龄妇女受孕,条件是他能顺利地安排令每一个妇女接受他一个精子。就是这一进化逻辑诱使众多的雄性动物在令雌性受孕后立即弃之如敝履,开始下一轮追逐。如果雄性埋头照顾孩子,他将丧失许多可供选择的大好机会。同样道理也适用于其他多数体内受精型动物。正因为雄性享有这些选择机遇,促成了动物世界中主要由雌性照看后代这一模式的形成。
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1702459646 还有一个因素是对血统纯正性的信心。在你付出时间、精力和营养去养育一个受精卵或胚胎之前,你最好还是先确认一下它是否确实是你的亲生骨肉。如果你后来发现它竟然是别人的孩子,那你已输掉了这一场进化竞赛。你这是自掘坟墓,延续了竞争对手的香火。
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