打字猴:1.70245962e+09
1702459620 尤为值得注意的是,尽管那些拥有众多子女的雌雄两性都是自然选择的受惠者,但是父母各自有着不同的最佳策略来达到这一目的。这就产生了父母之间固有的冲突,这一结论相信已无需科学家们向大众揭示。我们经常耳闻目睹两性争斗的趣事,但两性的战争既非笑话,也非个别父、母在特定情况下发生的偶然事件。千真万确,有利于雄性遗传利益的行为模式未必有利于它的雌性配偶,反之亦然。这一残酷的事实正是人类痛苦的根源之一。
1702459621
1702459622 我们再来看一下这种情况,雌雄双方已完成交配,创造了一个受精卵,现在它们面临的“抉择”是下一步该何去何从。假如该受精卵在完全无助的情况下仍有存活的可能性,假如父母在这段本该用来照顾这第一个受精卵的时间里能够创造出很多新的受精卵,那么父母双方会不约而同地选择抛弃这第一个受精卵。我们再假设另一种情况,假如这个新受精的、新产出的或者新孵化的卵子或者新生幼崽只有在得到父母之一关照的情况下才有希望存活,那么利益冲突不可避免地产生了:双亲中的一方是否可以将哺育之责单独强加给另一方,而自己则牺牲配偶的遗传利益,远走高飞去寻找新的伙伴呢?事实上,狠心遗弃配偶、子女的一方确实能推进其利己的进化目标。
1702459623
1702459624 在这种子女存活必须仰仗双亲之一照看的情况下,照料孩子似乎变成了父母之间冷血的较量,看哪一方狠得下心首先遗弃对方和孩子,继续投身新的繁殖事业。在付诸行动之前,一方必须考虑到已不再年轻的配偶是否有能耐养大子女,以及自己有没有可能找到一个新的有生育能力的配偶。这一切就好像是父母双方在交情成功后,玩着一场勇敢者的游戏。他们大眼瞪小眼,异口同声:“我反正立马就走,去寻找新伴侣,如果你愿意,你来照顾这个胚胎好了;如果你不愿意,我还是不会管它的!”如果双方都威胁着要扔下这个胚胎并身体力行,胚胎就会死去,由此父母双方都输掉了这场游戏。那么,究竟哪一方有可能屈服呢?
1702459625
1702459626 答案取决于以下考虑,即哪一方对于受精卵所作的投资更大,哪一方有着更好的选择方案。正如我前面所述,任何一方都不可能有意识地权衡计算;任何一方的行动都是自然选择作用于身体结构和性本能并代代相传的结果。许多动物的雌性退让了,在雄性离开后过着“单身母亲”的艰苦生活;也有一些动物则相反,由雄性承担抚育的责任;还有一些动物则雌雄两性共担重负。这些差异是以下三个相关因素决定的,这三个因素在不同种的两性间有着不同的表现:对于受精胚胎的投资;因进一步照看受精胚胎或者受精卵而丧失的选择机遇;对于胚胎或者受精卵父系或者母系血统的信心。
1702459627
1702459628 经验告诉大家,比较一个我们花费了大量心血、正蒸蒸日上的企业和另一个我们刚刚着手去搞的企业,我们必定会对前者更为眷恋。不论我们投资于人类亲情、商业项目还是股票市场,也不论我们的投资是以金钱、时间还是精力的形式体现出来,都是一样的道理。如果性关系在第一天即告恶化,我们会毫不犹豫地结束它;如果我们没几分钟就碰坏了一个廉价的玩具,我们当然不可能费心去修复它。但是,当我们面对着一段持续了25年的婚姻,或者一幢花了大量资金改建的房屋,何去何从,必定会令当事人痛苦不堪。
1702459629
1702459630 父母对于未来子女的投资也是这个道理。即使是在一个卵子的受精时刻,相形之下,雌性对于由此形成的受精胚胎的投资也要大于雄性,因为多数动物的卵子要比精子大得多。尽管卵子和精子都包含染色体,但卵子还包含着足够的养分和代谢物质以支持胚胎的进一步发育,最起码要能维持到胚胎自食其力为止。反之,精子则只需要包含一个鞭状运动器以及能够驱动这个运动器游动前行至多数天的能量。因此,人类成熟的卵子几乎是使之受精的精子的体积的100万倍。鹤鸵的这种比率甚至达到了1000万亿倍。因此,如果单单将一个受精胚胎视作一项初期建设工程,那么父亲对它的投资较之母亲的付出实在太微不足道。但这并不意味着雄性在受孕以前就注定了要输掉这场勇敢者的游戏。尽管只能有一个精子成功地使卵子受精,但雄性每次射出的精液中包含了几亿个精子,所以总体看来雄性的投资也许和雌性不相上下。
1702459631
1702459632 按照卵子受精发生在雌性身体内外的不同情况,可以分为体内受精和体外受精。多数鱼类和两栖动物采用体外受精方式。例如,多数鱼类的雌性和邻近的雄性同时将卵子和精子排入水中,在水中进行受精。在体外受精情况下,雌性的被动投资在排卵的一刻即告结束。接下去,胚胎究竟是在水中浮游、无依无靠、自力更生,还是由双亲之一照看,各物种有所不同。
1702459633
1702459634 人类更熟悉的是体内受精,也就是雄性将精子注入雌性体内(例如,通过勃起的阴茎来完成)。多数物种的雌性接下去并不是立刻排出受精卵,而是容留它,使其继续在体内成长发育到胚胎快要能自行存活为止。胚胎在最终产出时可能包裹在一层具保护作用的蛋壳中,同时还有卵黄作为能量来源——所有鸟类、许多爬行动物以及单孔目哺乳动物(澳大利亚和新几内亚的鸭嘴兽)就是这种情况。还有另一种方案,胚胎继续在母体内发育,直到它娩出。它出生时没有蛋壳,并非卵生,这种做法谓之胎生(活体生殖),是我们人类和除单孔目动物以外的其他所有哺乳动物以及某些鱼类、两栖动物、爬行动物的特色。胎生需要有专门的体内构造(哺乳动物的胎盘是其中最复杂的一种),以便使营养从母体传递给发育中的胚胎,将废物由胚胎转移给母体。
1702459635
1702459636 体内受精使得母体在产生卵子并受精后被迫作出进一步的投资。母体要么以自身的钙质及养料组成卵壳和卵黄,要么以自身的营养形成胚胎。在投资营养物质以外,母亲还必须付出整个孕期的时间。这样体内受精型的母亲在孵卵或者分娩时,较之父亲所作的投资要大得多,比体外受精型母亲所作的努力也大得多。例如,男人只需要花几分钟时间性交,射出一毫升的精液;而女性则要怀胎十月,付出的时间和精力与丈夫微不足道的付出相差巨大!
1702459637
1702459638 正因为体内受精型的父母各自对胚胎的投资不可同日而语,所以在胚胎有需要时,母亲更难以狠下心肠推卸产卵或者产后的哺育之责。这种责任以多种形式体现出来:例如,雌性哺乳动物的哺乳,雌鳄鱼对鳄鱼蛋的守护,雌蟒蛇的孵卵。尽管如此,我们也应看到,在某些情况下,雄性也会放弃不负责任的打算,而与雌性共担甚至独自承担照顾子女的职责。
1702459639
1702459640 我曾提到共有三个相关因素影响父母作出是否照顾子女的“抉择”,父母在子女身上的投资比例不过是因素之一。因素之二是选择机遇。纯粹从生物学上来说,如果你现在是一个孩子的父亲或母亲,你凝视着你的新生儿,冷静地权衡自身的遗传利益,盘算着接下去该做什么。新生地携有你的基因,与你血脉相连,如果你肯保护它、喂养它、围着它转,无疑它会存活下去,延续你的基因的概率将大大提高。如果你在这段时间内并没有其他办法来延续血脉,那你最好还是留下来照看孩子,不要吓唬你的配偶让他(她)成为单亲父(母)。反之,如果你在此时间内有能耐创造出更多的孩子来传递基因,那你必定会义无反顾地抛夫(妻)弃子,追求大好良机。
1702459641
1702459642 现在我们再来设想一下,动物雌雄双方在交配创造出一定的受精胚胎后,都在权衡利弊,寻求利益的最大化。在体外受精情况下,不论是父亲还是母亲都没有当然的义务去进一步付出,从理论上讲,双方都能够自由地寻求新欢,与之创造出更多的受精胚胎。不错,刚受精的胚胎也许需要关怀,但是父母都可能唬住对方,由对方照顾胚胎。但在体内受精时,雌性怀孕后,在分娩或者产卵前必须由母体给受精卵提供营养。如果是雌性哺乳动物的话,她的义务期更长,要贯穿整个哺乳期。在哺乳期内雌性再与其他雄性交配,毫无遗传利益,因为雌性在此期间不可能再生育。换言之,雌性在这段期间照顾子代并没有任何损失。
1702459643
1702459644 但是雄性在与一个雌性交配后,稍过一些时刻即可以再与别的雌性交配,藉此创造出更多的子代来延续血脉。例如,男人每次射精都会释放出2亿个左右的精子——即使最近几十年来有关人类精子数量不断减少的报告属实,也至少会有几千万个精子。如果男人在他的性伴侣280天的孕期内每28天射精一次(这一射精频度相信多数男人都能轻松做到),那他释放出的精子足以令世上20亿左右的育龄妇女受孕,条件是他能顺利地安排令每一个妇女接受他一个精子。就是这一进化逻辑诱使众多的雄性动物在令雌性受孕后立即弃之如敝履,开始下一轮追逐。如果雄性埋头照顾孩子,他将丧失许多可供选择的大好机会。同样道理也适用于其他多数体内受精型动物。正因为雄性享有这些选择机遇,促成了动物世界中主要由雌性照看后代这一模式的形成。
1702459645
1702459646 还有一个因素是对血统纯正性的信心。在你付出时间、精力和营养去养育一个受精卵或胚胎之前,你最好还是先确认一下它是否确实是你的亲生骨肉。如果你后来发现它竟然是别人的孩子,那你已输掉了这一场进化竞赛。你这是自掘坟墓,延续了竞争对手的香火。
1702459647
1702459648 女性以及一些采用体内受精方式的雌性动物,她们不会面临母亲血统纯正与否的困扰。精子进入母体,令母体内的卵子受精,过一段时间从雌性体内产出幼儿。在此期间不可能偷梁换柱,将别人的孩子放入她体内调包。因此雌性照看子代是一个稳妥的进化选择。但是雄性哺乳动物以及其他体内受精型动物的雄性,对父系血统的纯正性并没有把握。不错,雄性确知自己的精液注入了雌性体内,过些时候,雌性娩出了孩子。但是,雄性怎么能保证在它不注意时雌性没有和其他雄性交配呢?它又怎么能知道究竟是它自己抑或是别人的精子令这一卵子受精呢?面临此等无可避免的不确定性,进化的结论是,多数雄性哺乳动物选择了在交配后马上远离,去追逐更多异性并令其受孕,由那些雌性去养育孩子——希望那些和他有过一夕之欢的一个抑或更多的雌性的的确确怀上了它的孩子,并且成功地独立养育了孩子。由雄性照看子代将是一场糟糕的进化赌博。
1702459649
1702459650 然而,据我们的经验,我们知道这种雄性始乱终弃的一般模式在一些物种存在例外。这些例外分为三种类型。其一是那些体外受精型的物种。雌性排出的是尚未受精的卵子,雄性守在一边甚至逮住雌性,随后将精液撒播于卵上。在其他雄性可能再以它们的精液覆盖其L 之前,它立即挖走卵子,然后再照看这些卵子。由此形成的受精卵,它根本无需怀疑它们的血统。就是这样的进化逻辑使得某些鱼类和蛙类的雄性甘愿在受精后充当“单身父亲”。例如,雄性蟾蜍将受精卵裹在后腿周围守护着;雄性玻璃蛙守候着置于上方植被上的蛙卵,孵出后将掉入溪中;雄性刺鱼则垒个窝来保护鱼卵不受食肉动物伤害。
1702459651
1702459652 第二种例外类型涉及一种引人注目的现象,名字也很长:性别角色倒错的一雌多雄组合。名如其实,在通常的一雄多雌婚配模式中,体格魁伟的雄性为了赢得多个雌性配偶相互激烈争斗;而一雌多雄组合恰恰相反,壮硕的雌性激烈争斗赢得多个瘦小雄性,雌性依次和每个雄性产下一窝卵,然后由雄性各自完成孵化和喂养子代的大部分或者全部工作。这种拥有多个“男眷”的最著名的例子见于鸟之中,它们有水雉、斑鹉。例如,一群有10只之多的雌性瓣践鹤会为了一只雄鸟追出数千米地。胜利者会守护着她的战利品,确保只有她才能与他有性关系,他于是成为养育着她的孩子的众多雄鸟之一。
1702459653
1702459654 显然,性别角色倒错的一雌多雄组合,反映了成功雌性进化梦想的实现。她繁衍了众多的子女,远远超过她独自或者和一个雄性协作所能养育的子女数目,由此她赢得了两性的战争。她几乎可以将她自身的产卵能力发挥到淋漓尽致,唯一缺憾是她的这一能力要受到其他雌性挑战的限制,因为其他雌性与她角逐着那些哺育后代的雄性。但是这一策略是如何演化得来的呢?为什么某些鸟物种中的雄性会在两性的战争中败北,充当着一雌多雄组合中众多男嫔妃的角色,而与此同时,几乎所有其他鸟类中的雄性都避免了这一命运,甚至倒过来形成一雄多雌组合呢?
1702459655
1702459656 问题的答案要从滨鸟不同寻常的繁殖生物学特点中寻找。它们每次产四个卵,雏鸟属于早成性一类,也就是说雏鸟在破壳而出时已长有绒毛,眼睛睁着,能跑能跳,自行觅食。滨鸟父母无需为雏鸟喂食,只须守护御寒,这些事情单亲即可办妥。而多数其他鸟类,光给雏鸟喂食已令双亲穷于应付。
1702459657
1702459658 但是,一只一出壳就能奔跑的雏鸟要比一只无助的雏鸟在孵化前经历更长的发育时期。于是特大型蛋应运而生。(只要略一思索鸽子那典型的小型蛋孵出的是不能自立的雏鸟,就能理解为什么蛋农们喜欢喂养产大蛋的早成性的鸟类了。)斑鹤的一个蛋要占到母体的五分之一重量;一窝四个蛋的总重量更是要占到母体的80%,令人瞠目结舌。即使在一夫一妻组合的滨鸟中,雌性比雄性体形大一点,但是要产出巨型鸟蛋仍然令雌鸟精疲力竭。母性如此巨大的付出给雄性带来的除了短期利益以外还有长期利益,因为如果雄性承担了独力喂养早成性雏鸟这份尚不算太累的差使,那么雌性就可以得到解脱,恢复元气。
1702459659
1702459660 雄性的短期利益是,万一第一窝蛋被肉食动物所毁,他的配偶可以很快为他生产出另一窝蛋。这是一个巨大的利益,因为滨鸟的窝筑在地上,鸟蛋和雏鸟的夭亡率非常惊人。例如,1975年鸟类学家刘易斯·奥林格(Lewis Oring)在明尼苏达观察到一只动就捣毁了一整群斑鹞的每个鸟巢。在巴拿马对水雉的一次研究发现,52个鸟巢中有44个被毁。
1702459661
1702459662 而且雌性还可能带给雄性更长远的利益。如果她在一个繁殖季节后没有垮掉,她有很大可能会存活到下一个季节,于是雄性可以和她再度婚配。和人类夫妻一样,鸟类中老夫老妻配合更为默契,比新婚夫妇有更丰富的育儿经验。
1702459663
1702459664 好心未必有好报,雄性滨鸟如同人类那样,对未来回报的美梦未必一定成真。一旦雄性独自揽下了照管雏鸟的活儿,至于雌鸟如何充分利用她无拘无束的自由,则显然是天高任鸟飞了。也许她会知恩图报,养精蓄锐,一旦她的第一窝孩子不幸夭折,即为她丈夫再生一窝孩子。但她也可能会寻求自身利益的最大化,马上和别的雄鸟合作产下第二窝。如果她第一窝孩子存活下来了,继续羁绊看她前夫的手脚,她这种一雌多雄组合的策略就会令她子女的数目翻番。
1702459665
1702459666 比翼之心,鸟皆有之。其他雌鸟也会有这样的打算,于是她们会发现自己正在为日渐减少的雄性展开竞争。繁殖季节的日子一天天过去,多数雄鸟都已被第一窝孩子束缚住,照顾更多的孩子已是力有未透。尽管成年雌雄两性的数目大体平衡,但是繁殖期的斑鹤和威尔逊瓣模纷中雌鸟和雄鸟的适婚比率高达七比一。正是这些残酷的事实驱动着性别角色倒挂现象趋于极致。尽管为了能够产出巨型鸟蛋来,雌鸟的体形已经必须比雄鸟大上那么一点,但是为了在这激烈的竞争中取胜,雌鸟的体形进化得更庞大。雌鸟进一步减少应尽的母亲职责,加剧了对异性的追逐,而不是反其道而行之。
1702459667
1702459668 因此,滨鸟在生物学上的这些典型特征——早成性的雏鸟、量少形巨的鸟蛋、平地筑巢的习惯以及因食肉动物造成鸟蛋和幼雏的严重夭亡——使得雏鸟易于接受雄性单亲育后、雌性抛夫弃子,无拘无束的模式。当然,多数滨鸟种类中的雌性不能够充分利用这种一雌多雄的机会。例如,居住在北极酷寒地带的多数斑鹧由于繁殖季节太过短暂而没有时间生育第二窝孩子。只有在少数物种,如热带的水难和南部斑鹧种群中,一雌多雄组合才时有发生甚至成为通例。尽管这一现象与人类的性行为相去甚远,滨鸟的性行为仍然对我们很有启发,因为它揭示了本书的主旨:物种的性行为是由物种生物学上的其他特征潜移默化决定形成的。因为对于滨鸟,不像对人类,我们无需考虑道德准则,所以我们更易认同这一结论。
1702459669
[ 上一页 ]  [ :1.70245962e+09 ]  [ 下一页 ]