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然而,据我们的经验,我们知道这种雄性始乱终弃的一般模式在一些物种存在例外。这些例外分为三种类型。其一是那些体外受精型的物种。雌性排出的是尚未受精的卵子,雄性守在一边甚至逮住雌性,随后将精液撒播于卵上。在其他雄性可能再以它们的精液覆盖其L 之前,它立即挖走卵子,然后再照看这些卵子。由此形成的受精卵,它根本无需怀疑它们的血统。就是这样的进化逻辑使得某些鱼类和蛙类的雄性甘愿在受精后充当“单身父亲”。例如,雄性蟾蜍将受精卵裹在后腿周围守护着;雄性玻璃蛙守候着置于上方植被上的蛙卵,孵出后将掉入溪中;雄性刺鱼则垒个窝来保护鱼卵不受食肉动物伤害。
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第二种例外类型涉及一种引人注目的现象,名字也很长:性别角色倒错的一雌多雄组合。名如其实,在通常的一雄多雌婚配模式中,体格魁伟的雄性为了赢得多个雌性配偶相互激烈争斗;而一雌多雄组合恰恰相反,壮硕的雌性激烈争斗赢得多个瘦小雄性,雌性依次和每个雄性产下一窝卵,然后由雄性各自完成孵化和喂养子代的大部分或者全部工作。这种拥有多个“男眷”的最著名的例子见于鸟之中,它们有水雉、斑鹉。例如,一群有10只之多的雌性瓣践鹤会为了一只雄鸟追出数千米地。胜利者会守护着她的战利品,确保只有她才能与他有性关系,他于是成为养育着她的孩子的众多雄鸟之一。
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显然,性别角色倒错的一雌多雄组合,反映了成功雌性进化梦想的实现。她繁衍了众多的子女,远远超过她独自或者和一个雄性协作所能养育的子女数目,由此她赢得了两性的战争。她几乎可以将她自身的产卵能力发挥到淋漓尽致,唯一缺憾是她的这一能力要受到其他雌性挑战的限制,因为其他雌性与她角逐着那些哺育后代的雄性。但是这一策略是如何演化得来的呢?为什么某些鸟物种中的雄性会在两性的战争中败北,充当着一雌多雄组合中众多男嫔妃的角色,而与此同时,几乎所有其他鸟类中的雄性都避免了这一命运,甚至倒过来形成一雄多雌组合呢?
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问题的答案要从滨鸟不同寻常的繁殖生物学特点中寻找。它们每次产四个卵,雏鸟属于早成性一类,也就是说雏鸟在破壳而出时已长有绒毛,眼睛睁着,能跑能跳,自行觅食。滨鸟父母无需为雏鸟喂食,只须守护御寒,这些事情单亲即可办妥。而多数其他鸟类,光给雏鸟喂食已令双亲穷于应付。
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但是,一只一出壳就能奔跑的雏鸟要比一只无助的雏鸟在孵化前经历更长的发育时期。于是特大型蛋应运而生。(只要略一思索鸽子那典型的小型蛋孵出的是不能自立的雏鸟,就能理解为什么蛋农们喜欢喂养产大蛋的早成性的鸟类了。)斑鹤的一个蛋要占到母体的五分之一重量;一窝四个蛋的总重量更是要占到母体的80%,令人瞠目结舌。即使在一夫一妻组合的滨鸟中,雌性比雄性体形大一点,但是要产出巨型鸟蛋仍然令雌鸟精疲力竭。母性如此巨大的付出给雄性带来的除了短期利益以外还有长期利益,因为如果雄性承担了独力喂养早成性雏鸟这份尚不算太累的差使,那么雌性就可以得到解脱,恢复元气。
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雄性的短期利益是,万一第一窝蛋被肉食动物所毁,他的配偶可以很快为他生产出另一窝蛋。这是一个巨大的利益,因为滨鸟的窝筑在地上,鸟蛋和雏鸟的夭亡率非常惊人。例如,1975年鸟类学家刘易斯·奥林格(Lewis Oring)在明尼苏达观察到一只动就捣毁了一整群斑鹞的每个鸟巢。在巴拿马对水雉的一次研究发现,52个鸟巢中有44个被毁。
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而且雌性还可能带给雄性更长远的利益。如果她在一个繁殖季节后没有垮掉,她有很大可能会存活到下一个季节,于是雄性可以和她再度婚配。和人类夫妻一样,鸟类中老夫老妻配合更为默契,比新婚夫妇有更丰富的育儿经验。
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好心未必有好报,雄性滨鸟如同人类那样,对未来回报的美梦未必一定成真。一旦雄性独自揽下了照管雏鸟的活儿,至于雌鸟如何充分利用她无拘无束的自由,则显然是天高任鸟飞了。也许她会知恩图报,养精蓄锐,一旦她的第一窝孩子不幸夭折,即为她丈夫再生一窝孩子。但她也可能会寻求自身利益的最大化,马上和别的雄鸟合作产下第二窝。如果她第一窝孩子存活下来了,继续羁绊看她前夫的手脚,她这种一雌多雄组合的策略就会令她子女的数目翻番。
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比翼之心,鸟皆有之。其他雌鸟也会有这样的打算,于是她们会发现自己正在为日渐减少的雄性展开竞争。繁殖季节的日子一天天过去,多数雄鸟都已被第一窝孩子束缚住,照顾更多的孩子已是力有未透。尽管成年雌雄两性的数目大体平衡,但是繁殖期的斑鹤和威尔逊瓣模纷中雌鸟和雄鸟的适婚比率高达七比一。正是这些残酷的事实驱动着性别角色倒挂现象趋于极致。尽管为了能够产出巨型鸟蛋来,雌鸟的体形已经必须比雄鸟大上那么一点,但是为了在这激烈的竞争中取胜,雌鸟的体形进化得更庞大。雌鸟进一步减少应尽的母亲职责,加剧了对异性的追逐,而不是反其道而行之。
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因此,滨鸟在生物学上的这些典型特征——早成性的雏鸟、量少形巨的鸟蛋、平地筑巢的习惯以及因食肉动物造成鸟蛋和幼雏的严重夭亡——使得雏鸟易于接受雄性单亲育后、雌性抛夫弃子,无拘无束的模式。当然,多数滨鸟种类中的雌性不能够充分利用这种一雌多雄的机会。例如,居住在北极酷寒地带的多数斑鹧由于繁殖季节太过短暂而没有时间生育第二窝孩子。只有在少数物种,如热带的水难和南部斑鹧种群中,一雌多雄组合才时有发生甚至成为通例。尽管这一现象与人类的性行为相去甚远,滨鸟的性行为仍然对我们很有启发,因为它揭示了本书的主旨:物种的性行为是由物种生物学上的其他特征潜移默化决定形成的。因为对于滨鸟,不像对人类,我们无需考虑道德准则,所以我们更易认同这一结论。
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雄性薄情模式的另一个例外发生在这样一些物种中:体内受精、但是单亲很难甚至不能独力养活依赖性很强的幼崽,人类是其中之一。父母中的另一方有必要为配偶或者子女觅食,在配偶外出觅食时照料子女、保卫家园以及教育子女。在这些物种中,雄性不伸援手,单靠雌性是养不活也保卫不了孩子的。如果抛下受孕的配偶去追逐其他异性,孩子会饿死,显然对雄性并无进化益处。因此,自身利益牵住了雄性不羁的心,迫使他留在怀孕的配偶身边,反之亦然。
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我们熟知的北美洲和欧洲鸟类的状况是雌雄恪守一夫一妻婚约,共同抚育子女。尽人皆知,人类也大体如此。尽管有超市可购物,有保姆可雇用,单亲家庭的生活仍然麻烦多多。在那些远古的狩猎年代中,无论幼年丧父还是失母,都将减少孩子的存活可能。同母亲一样,渴望绵延血脉的父亲发现照看孩子是关系切身利益的大事。于是多数男人为妻儿提供食物、安全和居所。因此人类的社会制度名义上都是由一夫一妻的已婚伴侣组成,偶尔也有有权有势的男人妻妾成群。大猩猩、狒狒以及少数其他雄性育儿的哺乳动物都是基于同样的考虑。
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然而,父母共担育儿重负并不能熄灭两性战争的烽火。由于产前父母的投资不等,这一安排未必能缓解父母利益的冲突。即使在那些照顾子女的哺乳动物和鸟类物种中,雄性仍然试图搞明白,他们究竟付出多少才能既保证子女主要靠母亲照顾活下来,又能在外寻花问柳。雄性不放弃引诱他人配偶的机遇,而那无辜的戴了绿帽的丈夫则被蒙在鼓里,养育着“好夫”的孩子。雄性理所当然地因此对自己配偶的一举一动而疑神疑鬼起来。
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有一种欧洲鸟类叫做花斑够,它极好地反映了父母在共同育儿过程中的内在冲突,人们对此进行了深入研究。多数雄性花斑销名义上是一夫一妻的,但是许多雄性都试图赢得更多雌性,而且有些还得逞了。因此,我在讨论人类性行为的本书中拨出几页讨论某些相关鸟类,因为它们的行为同人类惊人地相似,但又无涉道德问题,因而极具启发性。
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我们看看雄性花斑鸷是如何寻花问柳的。春暖花开季节,雄鸟会找到一处好巢穴,在周围划定界限,追逐到一只雌鸟,然后与之交配。当这只雌鸟(称之为元配)产下第一个蛋时,雄鸟确信是自己令她受孕,而她将会忙于孵化他的孩子,对其他异性毫无兴趣而且还暂时丧失了生育能力。于是雄鸟在附近找了另一个巢穴,赢得另一只雌鸟(称之为二房)的苦心,与她交配。
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当二房产卵时,雄鸟确信自己已令她受孕。差不多同时,无配产下的卵开始孵化。雄鸟返回元配身边,喂养她的雏鸟占据了他大部分心神,对于二房的孩子他只稍微管一下甚至全然不顾。鲜明的数字对比撕下了雄性多情的假面:雄马平均每小时14次往来于元配的鸟巢内外衔运食物,而它往二房处运送食物的频率只有每小时7次。只要能找到足够的鸟巢,多数已有配偶的雄鸟都会蠢蠢欲动,追逐第二个雌性,而且其中有多达39%的雄性成功了。
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显然,这种模式同时造就了赢家和失败者。由于雌雄鸟的数目大体相等,而且每一个重婚的雄性必然对应着另一个的单身汉。这种模式的大赢家是那些一夫多妻的雄鸟,他们每年平均繁衍81只(归功于两性共同的努力),而那些忠贞不二的雄鸟只有5,5个子嗣。一夫多妻的雄马比起单身汉来,年岁要长,体形要大,而且他们能在最佳栖息地点占据最佳地盘和巢穴。因此,他们的孩子体重要比其他雄性的子嗣重上10%,这些健壮的雏鸟要比羸弱的同伴有更多生存的机会。
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那些不幸的单身雄鸟则是最大的输家,他们得不到任何雌性的青睐,彻底断绝了香火(至少在理论上如此——随时间推移趋向这一结果入二房雌鸟也是一个输家,因为她喂养雏鸟的负担要比元配雌鸟沉重得多。前者每小时往鸟巢内搬运20次食物,而后者仅有13次。Th 房往往由于筋疲力尽而早亡。尽管她不辞辛苦,但她辛苦半天得到的食物仍然比不上元配雌鸟轻松工作以及和雄鸟合作的收获。于是一些雏鸟饥饿而死,最终存活下来的二房孩子要少于元配(平均为3.4比5.4)。此外,二房的孩子即使活下来也要比他们那些同父异母的兄妹们瘦小,他们因此更难抵御严寒和长途迁徙的折磨。
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鉴于这些严酷的统计数字,为什么还有雌性甘愿充当第三者的角色呢?生物学家们过去推测二房之所以走上了这条路,是因为她们觉得充当优秀雄性的二房,即使逊色于元配,总强过做那只有块破地盘的蹩脚雄性的大房。(众所周知,那些富有的有妇之久就是用同样的办法诱惑众多的情妇的。)然而事实并非如此,二房并非有意识地、自觉自愿他屈就做小,她们是中了圈套。
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骗术的关键在于,花心的雄鸟将他的第二个家安在距离第一个家约200米以外,中间隔着许多其他雄性的地盘。雄鸟出人意料地不在第一个家附近几十个可能的巢穴金屋藏娇,尽管这样可以缩短他们往来奔波的时间因而可以更好地喂养雏鸟。结论只有一个,一夫多妻的雄鸟情愿将第二个家安置得偏远一点,借以欺骗可能到手的二房,隐瞒使君有妇的事实。生活的苛求使得雌性花斑题特别易受欺骗。如果她在产卵后发现情郎另有家室,已经为时太晚,只有徒唤奈何了。她最好还是留下来照料她的孩子,而不该离家出走去寻找可能的新伴侣(多数这些雄性其实也是未来的重婚者),她也不该奢望新伴侣会比前夫好上多少。
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男性生物学家以无关道德的词汇矫饰雄性花斑题的这一策略,称之为“混合繁衍策略”,它意味着已婚雄马并不是忠贞不二的;他们还偷偷摸摸地试图引诱其他雄性的配偶。一旦他们发现某一雌鸟的配偶临时外出,他们就会尝试与之交配,而且常常得手。他们有时高喉大嗓地靠近她,有时却静悄悄地前往,后者更易成功。
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这种行径如此普遍,令我们人类的想象力颇费思量。在莫扎特的歌剧《唐璜》第一场,唐璜的仆人李卜雷娄跟唐娜·埃尔维拉吹嘘唐璜光在西班牙就勾引了1003个女人。这个数字乍听起来似乎耸人听闻,但如果你想一想人类有多么长寿就会明白了。如果唐璜的情场战绩陆续发生在30年中,那他平均11天才勾引到一个西班牙女人。反之,假如雄性花斑鹧小别配偶外出(比方说觅食),那么平均每10分钟就会有另一只雄鸟闯入他的地盘,每34分钟就会有一只闯入者与其配偶交配。所有观察到的情况中,有29%属于婚外性行为,大约24%的雏鸟是“非婚生子”。这些擅闯禁地的引诱者通常都是邻家雄性(占领毗连地盘的雄性)。
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戴上绿帽子的雄鸟也是大输家,婚外性行为以及混合繁衍策略对他们来讲是一场进化的恶梦。他虚掷光阴,将短暂生命中的整整一个繁殖季节用来喂养与自己并无血缘关系的雏鸟。然而,尽管那些搞婚外性行为的雄鸟似乎是大赢家,但我们略一思索,就会清楚要知道雄鸟的损益是比较复杂的。当雄鸟在外寻花问柳叶,恰恰为其他雄性勾引他的配偶开了方便之门。如果雌性离她的配偶不足10米,那婚外性行为的企图很难得逞,但如果她的配偶在10米之外,那成功的概率就会直线上升。由于一夫多妻的雄鸟花费了大量时间照顾另一处地盘的二房并在两地穿梭,所以他们的风险尤其大。一夫多妻的雄性企图搞点婚外恋,平均每25分钟作一次尝试,但同时每二三分钟就有其他雄性潜入他的地盘企图勾引他的配偶。半数婚外性行为企图,就在戴绿帽的雄性乌外出拈花惹草时被其他雄性钻了空子。这些数字使得混合繁衍策略对于雄性花斑鹞的价值很成问题,但是他们很聪明,懂得将风险最小化。在他们的配偶怀孕前,他们离开配偶不会超过二三米,不辞辛劳地守卫着她。只有在她受孕后,他们才会放心大胆地出门寻欢。
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对于动物世界中两性战争的不同结果,我们已有了一个概括的了解,现在来看看人类又是如何施展身手的。尽管人类的性行为在其他方面独一无二,但是涉及到两性战争的领域又是极其普遍的。人类的性行为同其他许多体内受精、子女需要双亲共同照顾的动物是很相像的,也因此和其他多数体外受精、子女只须一方照顾甚至完全能自食其力的动物规然不同。
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和所有其他哺乳动物以及除营家鸟外的鸟类一样,人类的卵子在受精后并不能自力更生。实际上,人类的孩子到能够觅食和照顾自己需要经历的时间绝不短于其他任何动物的幼息,甚至要比绝大多数动物长得多。所以父母的呵护是必不可少的。唯一的问题是父母中谁该照顾孩子抑或双方都应对此负责。
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