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在自然环境下，基因突变基本上是随机产生的，没有人为力量参与其中。这些不同的突变充当了选择过程的终极基础——基因突变导致表现型产生多样性，而表现型才是选择阶段中直接被选择的对象（Mayr 1997）。[7]换句话说，选择直接作用于表现型，从而间接地在基因型上展开。这是因为环境的选择压力只在表现型，而非基因型上可见。特定的表现型对有机体的“（延括）适应值”（inclusive fitness）[8]究竟是有利还是不利，抑或呈现中性，是由环境决定的。在其他条件相同的情况下，呈现出有利的表现型的有机体更有可能在竞争中战胜呈现出不利的表现型的有机体。在选择表现型的过程的背后，环境间接地选择了基因型——有利的表现型所对应的基因型，更有可能生存下来并在种群中扩散；反之，不利的表现型所对应的基因型难以扩散，最终甚至可能彻底消失。
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2.生物演化的分子和基因基础
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1865年至1866年，格雷戈尔·孟德尔（Gregor Mendel）为理解生物演化的基因基础提供了首个洞见。遗憾的是，他的工作在随后的半个世纪里基本不为人知。直到20世纪初，雨果·德·弗里斯（Hugo de Vries）和卡尔·柯伦斯（Carl Correns）各自独立地重现了孟德尔的成果，才改变这一状况。到了20世纪的第二个十年，托马斯·摩尔根（Thomas Morgan）及其学生将基因定位于染色体上，为孟德尔遗传学奠定了一个更加坚实的基础。1937年，狄奥多西·杜布赞斯基将演化生物学和遗传学整合为完整的生物演化理论——“现代综合理论”，或者说“新达尔文主义”。[9]在他的研究的启发下，恩斯特·迈尔（Ernst Mayr）、乔治·辛普森（George Simpson）和莱迪亚德·斯特宾斯（G. Ledyard Stebbins）对“现代综合理论”做了进一步的发展和完善（Mayr 1942；Simpson 1944；Stebbins 1950；关于“现代综合理论”的标准介绍，参见Futuyma 1998，24~29）。
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1953年，沃森和克里克（Watson and Crick 1953）共同发现了生物演化的重要分子基础，即生命系统最关键的遗传物质——DNA（脱氧核糖核酸）的“双螺旋”结构。通常，生命体中的遗传物质都以双链DNA的形式呈现，但对于一些RNA（核糖核酸）病毒或逆转录病毒而言，它们的遗传物质则是单链或双链的RNA。[10]
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物种起源的终极基础来自基因突变。遗传物质与生长的外部环境相互作用，由此影响表现型。通常情况下，基因与表现型并非单一对应的关系——有些表现型的性状（如眼球的颜色）被多个基因片段控制，许多基因又有多个副本，不同基因间的相互组合也可以产生不同的表现型。
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奥古斯特·魏斯曼（August Weisman）指出，细胞的细胞核与细胞质之间存在着屏障，这也就否定了获得“性状”（acquired characteristics）直接遗传的可能。魏斯曼屏障表明基因型可以影响表现型，但表现型无法直接影响基因型。在分子层面，魏斯曼屏障意味着生物演化的信息传导是单向的，即从遗传物质（DNA或RNA）导向蛋白质，反之则不行。更确切地说，遗传信息可以翻译成蛋白质，但蛋白质所储存的信息不能回过头翻译成遗传信息。这种单向的信息传导排除了生物演化中获得性状（即表现型）直接遗传的可能性，从而在否定了“达尔文主义”演化论的同时，也确立了“新达尔文主义”演化论的地位，这也就是分子生物学中的“中心法则”（Crick 1970）。[11]
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表1.1 形形色色的生物演化和社会演化观点
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注：“矛盾”意味着在作者的论著中，两种态度（即承认和否认）都出现过；“含糊”意味着作者的论述显得模棱两可。
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（三）演化方法的本质与解释力
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作为理解生物演化的科学理论，新达尔文主义并不能精准地预测演化的特定结果，也无法准确预言特定有机体或特定物种的命运（其背后的原因之一是，演化过程具有偶然性，比如小行星撞地球导致恐龙灭绝）。[12]既然如此，为什么新达尔文主义会被讴歌为现代科学的两大支柱之一（另一个是哥白尼的日心说）？换句话说，新达尔文主义的解释力从何而来？答案在于以下三个方面：
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首先，新达尔文主义理论优美而凝练，只需一个简单的变异—选择—遗传机制，就能解释地球（或其他星球）上的大千生命（如丰富的生物多样性，有机体对环境奇迹般的适应，同一物种内不同个体间的共性与差异，不同但相关的物种间的共性）。[13]其他任何理论或方法（即非演化的或只有部分演化性的方法）都无法与之媲美。[14]其次，生物演化中的其他中观和微观机制，都可以被新达尔文主义的框架整合与统一。迄今为止，我们没有发现任何违背新达尔文主义核心机制的生物演化现象。正如丹尼尔·丹内特（Daniel Dennett）所形容的那样，新达尔文主义是能够溶解一切的“万能酸”（Dennett 1995，62）。最后，在新达尔文主义面前，所有对生命起源的外生的（即外生因素或外力驱动）解释都显得黯然失色，甚至是画蛇添足。[15]
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总而言之，优美而凝练、有效和内生的新达尔文主义，胜过了其他所有关于地球（甚至其他星球）生命奇迹的替代性理论。
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[1]由于演化只能在系统内展开，故而系统方法是演化方法不可或缺的一部分，后者囊括了前者，参见本章第四节。
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[2]霍奇森和克努森（Hodgson and Knudsen 2010b，32~37）称之为“复杂种群系统”。
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[3]因此，如果系统在时间维度下没有发生变化（即时间冻结），那么运用演化方法来理解它也是毫无意义的。
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[4]此部分内容主要参考了“现代综合理论”的标准介绍（Futuyma 1998，第一、二、三章，特别是17~49）。
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[5]表现型依赖于基因的表达，而基因型是有机体的基因构造。在此我会对选择做一个简要阐述，具体细节参见Tang 2014，165。
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[6]参见下文新达尔文主义和拉马克主义的不同观点。基因型是有机体的基因构造。由于“基因”这个术语难以定义，所以我对它的使用限定于传统意义（Futuyma 1998，第三章）。简单地说，基因是携带可表达的信息的遗传物质片段。虽然达尔文（Darwin 1859）重点强调自然选择是其理论的核心机制，但他的理论显然并不仅限于此。这样看来，正如菲秋马（Futuyma 1998，19~23）所指出的，将达尔文主义或新达尔文主义理论简单视为纯粹的自然选择理论的看法是错误的。
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[7]现代综合理论出现之初，大多数生物学家都认为选择首先在个体有机体层面展开，但它能否在群体乃至物种层面展开则尚有争论［Williams（1966）1996；Dennett 1995］。如今，学界逐渐接受了“多层次的选择”这个概念（具体细节参见Okasha 2006）。
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[8]该术语有多种不同翻译，如“广义适合度”（威尔逊《社会生物学》，北京理工大学出版社2008年版；巴斯《进化心理学》，商务印书馆2015年版）、“总适合度”（迈尔《生物学思想发展的历史》，四川教育出版社2010年版）、“总括拟合度”（道金斯《自私的基因》，中信出版社2012年版）等。这里的适应值是衡量基因成功遗传下去的尺度。在威廉·汉密尔顿（William D. Hamilton）提出延括适应值理论时，几乎无人问津。威廉姆斯［Williams（1966）1996］将其转变为浅显易懂的文字表述后，它立刻被生物学家运用到了利他行为等研究上。传统适应值理论认为，自然选择倾向于能提高基因直接遗传给自身下一代的成功率的行为。汉密尔顿则认为，自然选择倾向于能提高基因遗传下去的成功率的行为，而不必在乎自身是否直接繁殖了后代。换句话说，传统适应值理论只计算行为对自身繁殖成功率的影响，而延括适应值理论进一步考虑了行为对自身亲属的繁殖成功率的影响，并进行加权求和，而权重就是亲属与自身的遗传相关度r。简单地说，假设所有的结婚对象之间都没有血缘关系，也不考虑同卵双生的情况，那么个体与其父亲/母亲、同父同母的兄弟姐妹、儿子/女儿这些人的遗传相关度都是1/2，与祖父/祖母、外祖父/外祖母、伯叔/姑妈、舅舅/姨妈、同父异母/同母异父的兄弟姐妹、侄子/侄女、外甥/外甥女、孙子/孙女、外孙/外孙女这些人的遗传相关度都是1/4，与表/堂兄弟姐妹的遗传相关度都是1/8，以此类推。因此，假设某个行为的成本为c，该行为对个体自身的繁殖收益为b，对个体的某个亲属的繁殖收益为bi，而该亲属与个体的遗传相关度为ri，将自身的繁殖收益和所有亲属的繁殖收益进行加权求和得到B（即B=b+Σbi×ri），那么传统的适应值只比较c与b的大小关系，而延括适应值则比较c与B的大小关系。因此，延括适应值理论在一定程度上解释了利他行为的存在。参见William D. Hamilton，1964，“The Genetical Evolution of Social Behaviour. I.” ，Journal of Theoretical Biology，7（1）: 1~16；“The Genetical Evolution of Social Behaviour. II.” ，Journal of Theoretical Biology，7（1）:17~52。——译者注
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[9]罗纳德·费希尔（Ronald A. Fisher）、霍尔丹（J. B. S. Haldane）、莱特（S. G. Wright）都在群体遗传学领域做出了重要的理论贡献，但杜布赞斯基（和迈尔）并没有阅读过他们的文献（很可能是因为其中的数学运算过于冗杂）。朱利安·赫胥黎（Julian Huxley）为“现代综合理论”做了许多宣传工作，但他并没有实质性的理论贡献（Huxley 1942）。关于“现代综合理论”的佳话和故事，见古尔德（Gould 1982）。
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[10]RNA病毒通过RNA复制酶（一种特殊的依赖RNA的RNA聚合酶）进行复制。逆转录病毒也是RNA病毒，但它们依靠DNA充当中介，通过逆转录酶（即依赖RNA的DNA聚合酶）进行复制。
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[11]在达尔文的年代，人们对遗传物质和生物演化的其他根本机制几乎一无所知，这也是造成当时大家都认为获得性状可以直接遗传（即所谓的拉马克式遗传）的原因之一：连达尔文本人也没有（不愿或不能）否定它。为了与达尔文的原始设想做出区分，演化的现代理解被称为“新达尔文主义”。从文献中可以找到“拉马克式”过程的五个方面的观点。而许多学者在探讨拉马克（Lamarck）及拉马克主义时，都没有仔细区分这五个方面的观点，结果产生了严重的混乱。社会演化的观念演化在一定程度上是拉马克主义，但不是纯粹的拉马克主义（因此我将它称之为“超拉马克主义”）。我会在另一部书中的第二章里，详细探讨这些观点。相关的简要探讨，参见表1.1。
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[12]演化理论的这个特点使它更类似于社会科学而非自然科学，因为对于后者而言，理论的预测能力非常重要（Richards 1992；也可参见Scriven 1959）。迈尔（Mayr 1969）早就指出，波普尔（Popper）等学者的主流科学哲学理论并不适用于生命科学。