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本书中大多数演化博弈理论的应用是针对动物之间的竞争行为的研究。目前，其他比较主要的应用领域是性配置问题，如性别比、亲代投资、雌雄同体间的资源配置等。对于这些问题，在Eric Charnov（1982）出版的书中都有详尽的描述，因而我将不多涉及这些问题。其他的应用领域包括物种与物种之间的资源竞争（Lawlor和梅纳德·史密斯，1976），动物分布（Hamilton和May，1977），以及植物生长和繁殖（Mirmirani和Oster，1978）。
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本书的结构安排。第二章描述了博弈论应用于演化问题所凭借的基本方法。实际上考察了两个不同类别的模型。第一个模型最初是由梅纳德·史密斯和普瑞斯（1973）提出，并用以分析动物间的成对竞争（pairwise competition，一对一的竞争）。虽然这一模型经常适合于对动物对抗搏斗行为的分析，但是该模型的局限是无法应用于所有那些适应度是频率依赖（frequency-dependent）的情形；第二个模型经由前一个模型拓展而得，描述了一个与群体内其他个体所构成的某个种群之间的互动行为，或是个体与整个种群所表现的某种平均特性之间的博弈，而非描述一个个体在某时刻与某单个对手的互动行为。
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第三至五章处理了其他相关的主要理论问题。第三章分析了“消耗战”（war of attrition）模型，这个模型的显著特点在于参与博弈的动物能够从一个连续（分布）的策略集中选择策略，而不是只拥有一个离散的备选策略集合。在第四章中，我思考了博弈论模型和种群遗传模型之间的关系；第五章中，考察了演化和学习（模仿）之间的关系。
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第六至十章着眼于将理论的思想应用于野外实际搜集的数据。在这里，我的目的是尽可能阐明不同种类的对生物行为的自然选择角度的解释，以及我们想要将这些解释区分开来所需要的不同种类的信息。对那里所讨论的大多数例子都是一些亟待回答的重大问题。但是，博弈的理论方法的确提供了一个能够讨论并解释很大范围现象的分析框架，这些现象包括从卵子交换到异配生殖等问题。可能更为重要的是，这将注意力集中到对特定类型数据的需要。反过来，野外实际搜集的数据也能够提出一些亟待解决的理论问题。
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最后三章更具猜测的性质。第十一章致力于如何将博弈理论应用于生存史策略（life history strategies）的演化问题。受一雄多雌哺乳动物演化问题的启示，本章提出的具体模型，尽管稍显特殊而具有局限，但对想尝试建立更普适模型的其他学者来说，仍具有很大启发意义；在第十二章中，我讨论了演化博弈论中最为艰深的理论问题——竞争过程中的信息传递。领地行为（territorial behavior）将在这一章中被考察，这是由于当所竞争的资源具有可分性的时候，自然选择将有利于信息传递；最后，在第十三章中，我在博弈理论的背景下讨论了合作的演化问题。
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本章的其余部分将讨论一些有关博弈论在演化理论中应用的更一般的问题。那些对哲理性思辨不感兴趣的读者完全可以跳过这个部分，或者把它当成辅助读物而非导论来对待。没有这一部分，本书的其余部分一样顺理成章。
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首先，经常可以听到有这样的疑问：当存在一个能够更为精确刻画生物现象的经典种群遗传模型时，为什么还要引入博弈论模型呢？其理由在于这两种类型的模型适用于不同的场合。无论是思考鸟翼形态的演化问题，还是生物分布行为的演化问题，都几乎不可能掌握有关特征变异的遗传基础（遗传特征变异）的详尽知识，然而，此时比较明智的方法是假设存在某种可积累的（additive）遗传变异，其理由在于，对任何被选择的遗传特征，在以远系繁殖的有性种群为对象的人工选择实验中，这样的遗传变异几乎总是能显示出来（罕见的特例可见梅纳德·史密斯和Sondhi，1960）。演化博弈论的基本假设——“龙生龙，凤生凤，老鼠的儿子会打洞（like begets like）”——完全符合我们所知的在许多情形下的遗传现象。此时，如果再去分析一个注重细节的复杂遗传模型显然不合时宜。例如，在鸟翼形态的演化中，在给定产生的升力大小下能带来最小阻力的翅膀形状是一个椭圆。或许有人会说：“这也许是正确的，但是你怎么知道具有椭圆形状翅膀的鸟类就不是那无法真实遗传（breed true）的杂合体〔2〕（heterozygote）呢？”那么完全可以认为他的观点是不合常理的。
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当然，存在必须要用种群遗传模型来分析的竞争情形。这些情形将在第四章中进行更为详尽的讨论。从本质上来讲，这些情形所关注的中心问题就是种群的遗传变异现象。虽然博弈论有时也可以洞察一些能够通过频率依赖的自然选择过程所保留的遗传多态性〔3〕（genetic polymorphism）的情形，但是这样的情形仍然需要恰当的遗传分析才行。实质上，只有当我们分析哪种表现型能够得以演化，且当我们有理由假定可积累的遗传变异存在的情况下，应用博弈论的模型才是恰当的。令人深感惊讶的是，博弈论在分析有关有性生殖的表现型问题时（例如，性别比，雌雄同体（hermaphrodite）物种在雄性功能和雌性功能之间的资源配置），是富有成效的。其中，需要满足的条件仅仅是表现型本身能够被遗传而已。这一点在第四章中也会谈到。
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两个针对最优化理论和博弈论模型的批评：其一认为，把动物看成能够采取最优化行为的个体是带有误导性质的；其二认为，无论如何，动物都受到自身发育的约束，因而不可能达致最优状态。对第一个观点，如果最优化模型导致人们认为动物能够自觉而有意识地去最优化其适应度，那么这样的最优化模型自然是带有误导性质的，且如果这些模型导致人们认为自然选择形成的物种的演化特征是最有利于物种生存的，那么这些模型就更是荒谬。但是我们没有理由对这些模型做出上述这样的解释，具有类似性质的物理学理论将澄清这一点。当我们计算一束光经过反射或是折射从A点射向B点所经历的路径时，有时候，如果我们利用光将沿着达到B点耗时最短的路径前进这一事实依据，将使问题的分析变得简单明了。这是根据物理学原理得出的一个简单结论，光就是如此运动的。没有人会认为一束从A点射出的光将有意识地去计算到达B点的最速路径。类似地，根据种群遗传学的原理得出的一个简单结论就是，在均衡状态下，某些量被最大化了。如果真是如此，那么通过最优化计算我们就可以很容易地找到均衡状态。没有任何暗示表明这是自觉而有目的的行为，也没有任何断言表明均衡状态是否有利于物种的生存。
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对于发育约束（developmental constraints）（见Gould和Lewontin，1979），我认为这里存在一些误解。在我们使用最优化理论或是博弈论分析问题时，这些分析的核心特征都是对可能出现的表现型集合作出一种设定，且最优状态正是在这个表现型集合中找到的。这样的设定其实与对发育约束的描述是完全等价的。我可以有理由地断言通过引入博弈论的分析方法且坚持对发育约束作出假定，恰恰是把研究的注意力集中到了对发育约束分析。我不想强调这一断言，但是我可以看到一些支持它的实践力量，尽管我还没有找到反驳Gould和Lewontin对适应性程序（adaptationist programme）批评的理论支撑。在现实中，太多的努力被投入在寻找最优状态上，而不是去准确定义显形集合。比如，在鹰鸽博弈中大量的琐言碎语被用于描述博弈本身，但是策略集合的给定则显得过于简单甚至荒谬。
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对此，我认为有人可能误解了鹰鸽博弈的目的，鹰鸽博弈并非代表了某种具体动物的实例，而是去揭示在所有竞争情形中内在的逻辑可能性（比如，混合策略存在的可能性），而当遇到具体情形时，必须在设定策略集上倾注更多的精力。一个有意思的例子是在分析雌性掘土蜂（digger wasp）之间的竞争行为时，Brockmann、Grafen和Dawkins（1979）在一开始便没有获得成功，这是因为他们错误地确定了掘土蜂可以选择的策略。
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然而，在生物发育和演化的观点之间仍存在着巨大的冲突。在达尔文《物种起源》一书出版之后，且在Weismann的观点被普遍接受之前，物种演化和生物发育这两大问题无法避免地纠缠于一处。Weismann对细菌和细胞两大概念的分离带来的一大好处就是：在不理解生物发育的基础上，使得正确地理解遗传学、乃至进化论成为可能。从短期看，这是一个无法估量的伟大贡献，因为它证明了遗传问题是可以解决的，虽然生物发育的问题还明显不能被解决。但从长期来看，前景则并不乐观，因为大多数生物学家都认为生物发育问题不值得耗费太多的精力，或认为那些问题可以由那些成功应用于遗传学研究中分子生物学方法的简单扩展来解决。
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我认为生物发育问题仍然是生物学研究的重大问题之一，在我们能够理解它之前需要有一套新的理论。同时，令人鼓舞的是Weismann仍然是正确的。我们能够在不清楚相关结构是如何发育变化的基础上，仍向着理解适应性演化之路前进。因此，如果对“适应性程序”的不满情绪是针对其将注意力从发育生物学中引开，那么我深有同感，生物发育是重要的，但对其知之甚少，值得我们深入研究。但如果这一不满是认为适应性问题在不了解遗传约束的基础上就不能够（而非不应该）被研究，对此，我则不敢苟同。
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观点的分歧，如果存在的话，是完全根据经验而非理论——这是关于“世界是什么样的”这种问题的观点分歧。我确信Gould和Lewontin也会同意我关于自然选择不会带来一定程度的生物有机体与其环境之间适应度的提升的观点，并且我也同意他们关于对某些能够发育的生命有机体存在种种限制的看法。当然，我们可能会对这两个观点的相对重要性产生不一致的意见。例如，假定只有两种鸟翼类型能够发育——矩形和三角形。自然选择对于秃鹰可能有利于前者，而对于猎鹰，则有利于后者。如果有人问“为什么鸟翼的形状长成这样”，那么回答不得不用发育约束的专门语言来表达。另一方面，如果几乎所有形状的鸟翼都能够发育，那么，若要对实际出现的鸟翼形状进行非常详尽地描述，可能只有用自然选择的专门术语才能够胜任。
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生物学家们对于这些描述中哪一个更接近真实状况还持有不同看法。我个人的立场则趋于中庸。显然，对于一个特定的物种而言，不是所有的变异都具有相同的可能性。达尔文对这一事实有深刻的认识，而我则是在上大学时从“瓦维洛夫（Vavilov）〔4〕同源变异法则”（Superway，1949；Maynard Smith，1958）中认识到这一点的。在一些情况下，表现型变异的可能范围会受到精确的限制。例如，Raup（1966）指出腹足纲软体动物外壳的形状可以用仅有三个自由变化的参数的单个数学表达式来描述。而且，发育过程在生物演化中显得相当保守，以至于哺育动物的腿、翅、鳍只是通过改变其相对大小，或在某种程度上，改变其相对数量来实现演化，而不是通过改变其基本模式或生物蓝图（bauplan）来实现的。
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从这可以得出，在思考任何一个特定种群的演化中，必须牢记那些影响变异的发育约束。然而，观察现存的哺乳动物就可以清楚地发现，维持一个特定基本结构的约束条件不会阻碍特别范围的适应性功能的演化。以一种宗教般虔诚的态度去看待生物构建蓝图，或认定生物构建蓝图揭示了普适的形式法则（laws of form）。我们的祖先首先进化出的一条脊索、块状肌肉和两对鳍状物是为了去适应在水中的生活，而不是因为他们遵循固有的形式法则。正如达尔文在《物种起源》中所论述的那样，“类型的一致性（Unity of Type）”是重要的，但是它仍然从属于“生存条件”，因为“类型”只是一个为迎合特定生存条件而进化的有机体。
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使用博弈论方法研究演化问题的一个明显弱点就是它过分强调了均衡状态。而进化过程则是一个连续的，至少也是一个周期性的变化过程。同样的批评也指向了对种群遗传学中均衡状态的过分强调。用数学来分析均衡当然要比分析变化轨迹来得容易一些。然而，在两种情况下的博弈模型促使我们去思考动态变化而不仅仅是稳定性质。第一种情况是在一个博弈模型中可能不存在一个ESS，结果导致种群陷入不确定的循环。从总体上看，不存在ESS的对称博弈看起来似乎更具生物学意义并不是难以置信，这些模型都含有两个以上的纯策略（见附录四），而且经常具有这样的性质，即A战胜B，B战胜C，而C战胜A。另一方面，非对称博弈非常容易产生不确定的循环行为（见附录十）。或许是由于包含了很长的时间维度，我难以找到相关的实例，但是预测的结果是如此清晰，以至于如果没有实例支持就会显得匪夷所思。博弈模型迫使人们去考虑动态变化而非稳定性质的第二种情况是当博弈具有多于一个的ESS，而这也是很常见的。于是，为了解释种群当前的状态，我们不得不虑及种群的初始状态——那就是最早一代的种群（ancestral population祖先种群）的状态。这一点在亲代照顾子代的例子中（见第十章）分析得十分清楚。
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演化是一个历史过程。是一连串事件的唯一结果。这导致了在构建和检验该科学理论时，会出现的一些特殊困难，但这些困难是不可克服的。存在两种类别的理论可以被提出：普适性理论和特殊性理论。普适性理论是探讨整个演化过程背后一些机制；而特殊性理论则是致力于解释具体的事件。普适性理论的例子有“人类的一切历史都是阶级斗争的历史”，以及“进化是生物间适应性差异的自然选择的结果”。演化博弈理论不属于这一类理论，演化博弈论假定演化是由于种群内部的自然选择决定的。而且，博弈论正是用来构建第二类理论的有力工具，那就是说，博弈论正是那种致力于解释具体的演化情形的理论。更确切地说，博弈论致力于判明那些导致特定的遗传特征演化的自然选择力量。
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有时候人们认为这第二类特殊性理论是无法验证的，因为不可能做到让某一个因素改变，再让历史重演以检验结果是否有变化。于是，这就忽视了重要的一点：任何因果关系的解释必须建立在能够检验的假设之上。例如，Geyl（1949）在其《尼德兰革命》一书中讨论了为什么尼德兰北部能够取得独立而南部则不能的问题。对这个问题最普遍令人接受的解释是认为当时北部人口主要是新教徒，而南部则主要是天主教徒。Geyl认为这个观点是错误的，因为在起义爆发时，这两个地区的天主教徒的比例并没有差异。对特定事件演化的原因的假设同样是可以被证伪的。例如，如果认为灵长类动物进化过程中二态性〔5〕的出现是因为种群内部配偶之间生态竞争的减少，这无疑是谬误的。因为二态现象主要存在于实现一雄多雌或混交的哺乳动物中，而不存在于实行单配偶的物种中（Clutton-Brok，Harvey和Rudder，1977）；尽管对于某些鸟类而言这种推断可能是正确的（Selander，1972）。
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但是在审视种群生物学的理论时一味地拘泥标准的可证伪性可能会犯错误。例如，用以描述捕食者和被捕食者之间动态变化的Volterra方程几乎无法证伪。而在某种意义上，它们又是明显错误的，因为这些方程没有考虑物种的年龄结构状况、空间分布以及其他一些在真实场合下不可或缺的特征。这些方程的优点就在于其显示了即使最简单互动模型也可以导出物种数量持续性振荡变化的结论——这一结论很难用纯粹的语言推理而得。然而，如果把这种思想运用到特定的实例中，比如加拿大有毛哺育动物数量的振荡变化的案例，认为这是由野兔和猞猁的互动行为所驱动的，那么这就将是一个可通过经验来证伪的假设。
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于是存在于这些简单模型的问题是，这些模型不能被检验但却具有某种启发的意义，而当这些模型运用于现实世界时，可被检验性成为一个不可或缺的基本要求。
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〔1〕表现型，亦称“表型”、“显型”或“现象型”，是指有机体上可观察到的物理或生化特征，其由遗传组成或环境影响所决定。——译者注
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〔2〕杂合体是指在同源染色体的某一特定基因位点上有不同的等位基因的有机体。——译者注
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〔3〕多态性，或称多型现象，即不受性别差异影响，在有机个体或同种物种的有机体中出现不同形态、阶段或类型。——译者注
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〔4〕尼古拉·伊万诺维奇·瓦维洛夫（1887—1943）：前苏联植物家。——译者注
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