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然而，在生物发育和演化的观点之间仍存在着巨大的冲突。在达尔文《物种起源》一书出版之后，且在Weismann的观点被普遍接受之前，物种演化和生物发育这两大问题无法避免地纠缠于一处。Weismann对细菌和细胞两大概念的分离带来的一大好处就是：在不理解生物发育的基础上，使得正确地理解遗传学、乃至进化论成为可能。从短期看，这是一个无法估量的伟大贡献，因为它证明了遗传问题是可以解决的，虽然生物发育的问题还明显不能被解决。但从长期来看，前景则并不乐观，因为大多数生物学家都认为生物发育问题不值得耗费太多的精力，或认为那些问题可以由那些成功应用于遗传学研究中分子生物学方法的简单扩展来解决。
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我认为生物发育问题仍然是生物学研究的重大问题之一，在我们能够理解它之前需要有一套新的理论。同时，令人鼓舞的是Weismann仍然是正确的。我们能够在不清楚相关结构是如何发育变化的基础上，仍向着理解适应性演化之路前进。因此，如果对“适应性程序”的不满情绪是针对其将注意力从发育生物学中引开，那么我深有同感，生物发育是重要的，但对其知之甚少，值得我们深入研究。但如果这一不满是认为适应性问题在不了解遗传约束的基础上就不能够（而非不应该）被研究，对此，我则不敢苟同。
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观点的分歧，如果存在的话，是完全根据经验而非理论——这是关于“世界是什么样的”这种问题的观点分歧。我确信Gould和Lewontin也会同意我关于自然选择不会带来一定程度的生物有机体与其环境之间适应度的提升的观点，并且我也同意他们关于对某些能够发育的生命有机体存在种种限制的看法。当然，我们可能会对这两个观点的相对重要性产生不一致的意见。例如，假定只有两种鸟翼类型能够发育——矩形和三角形。自然选择对于秃鹰可能有利于前者，而对于猎鹰，则有利于后者。如果有人问“为什么鸟翼的形状长成这样”，那么回答不得不用发育约束的专门语言来表达。另一方面，如果几乎所有形状的鸟翼都能够发育，那么，若要对实际出现的鸟翼形状进行非常详尽地描述，可能只有用自然选择的专门术语才能够胜任。
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生物学家们对于这些描述中哪一个更接近真实状况还持有不同看法。我个人的立场则趋于中庸。显然，对于一个特定的物种而言，不是所有的变异都具有相同的可能性。达尔文对这一事实有深刻的认识，而我则是在上大学时从“瓦维洛夫（Vavilov）〔4〕同源变异法则”（Superway，1949；Maynard Smith，1958）中认识到这一点的。在一些情况下，表现型变异的可能范围会受到精确的限制。例如，Raup（1966）指出腹足纲软体动物外壳的形状可以用仅有三个自由变化的参数的单个数学表达式来描述。而且，发育过程在生物演化中显得相当保守，以至于哺育动物的腿、翅、鳍只是通过改变其相对大小，或在某种程度上，改变其相对数量来实现演化，而不是通过改变其基本模式或生物蓝图（bauplan）来实现的。
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从这可以得出，在思考任何一个特定种群的演化中，必须牢记那些影响变异的发育约束。然而，观察现存的哺乳动物就可以清楚地发现，维持一个特定基本结构的约束条件不会阻碍特别范围的适应性功能的演化。以一种宗教般虔诚的态度去看待生物构建蓝图，或认定生物构建蓝图揭示了普适的形式法则（laws of form）。我们的祖先首先进化出的一条脊索、块状肌肉和两对鳍状物是为了去适应在水中的生活，而不是因为他们遵循固有的形式法则。正如达尔文在《物种起源》中所论述的那样，“类型的一致性（Unity of Type）”是重要的，但是它仍然从属于“生存条件”，因为“类型”只是一个为迎合特定生存条件而进化的有机体。
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使用博弈论方法研究演化问题的一个明显弱点就是它过分强调了均衡状态。而进化过程则是一个连续的，至少也是一个周期性的变化过程。同样的批评也指向了对种群遗传学中均衡状态的过分强调。用数学来分析均衡当然要比分析变化轨迹来得容易一些。然而，在两种情况下的博弈模型促使我们去思考动态变化而不仅仅是稳定性质。第一种情况是在一个博弈模型中可能不存在一个ESS，结果导致种群陷入不确定的循环。从总体上看，不存在ESS的对称博弈看起来似乎更具生物学意义并不是难以置信，这些模型都含有两个以上的纯策略（见附录四），而且经常具有这样的性质，即A战胜B，B战胜C，而C战胜A。另一方面，非对称博弈非常容易产生不确定的循环行为（见附录十）。或许是由于包含了很长的时间维度，我难以找到相关的实例，但是预测的结果是如此清晰，以至于如果没有实例支持就会显得匪夷所思。博弈模型迫使人们去考虑动态变化而非稳定性质的第二种情况是当博弈具有多于一个的ESS，而这也是很常见的。于是，为了解释种群当前的状态，我们不得不虑及种群的初始状态——那就是最早一代的种群（ancestral population祖先种群）的状态。这一点在亲代照顾子代的例子中（见第十章）分析得十分清楚。
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演化是一个历史过程。是一连串事件的唯一结果。这导致了在构建和检验该科学理论时，会出现的一些特殊困难，但这些困难是不可克服的。存在两种类别的理论可以被提出：普适性理论和特殊性理论。普适性理论是探讨整个演化过程背后一些机制；而特殊性理论则是致力于解释具体的事件。普适性理论的例子有“人类的一切历史都是阶级斗争的历史”，以及“进化是生物间适应性差异的自然选择的结果”。演化博弈理论不属于这一类理论，演化博弈论假定演化是由于种群内部的自然选择决定的。而且，博弈论正是用来构建第二类理论的有力工具，那就是说，博弈论正是那种致力于解释具体的演化情形的理论。更确切地说，博弈论致力于判明那些导致特定的遗传特征演化的自然选择力量。
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有时候人们认为这第二类特殊性理论是无法验证的，因为不可能做到让某一个因素改变，再让历史重演以检验结果是否有变化。于是，这就忽视了重要的一点：任何因果关系的解释必须建立在能够检验的假设之上。例如，Geyl（1949）在其《尼德兰革命》一书中讨论了为什么尼德兰北部能够取得独立而南部则不能的问题。对这个问题最普遍令人接受的解释是认为当时北部人口主要是新教徒，而南部则主要是天主教徒。Geyl认为这个观点是错误的，因为在起义爆发时，这两个地区的天主教徒的比例并没有差异。对特定事件演化的原因的假设同样是可以被证伪的。例如，如果认为灵长类动物进化过程中二态性〔5〕的出现是因为种群内部配偶之间生态竞争的减少，这无疑是谬误的。因为二态现象主要存在于实现一雄多雌或混交的哺乳动物中，而不存在于实行单配偶的物种中（Clutton-Brok，Harvey和Rudder，1977）；尽管对于某些鸟类而言这种推断可能是正确的（Selander，1972）。
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但是在审视种群生物学的理论时一味地拘泥标准的可证伪性可能会犯错误。例如，用以描述捕食者和被捕食者之间动态变化的Volterra方程几乎无法证伪。而在某种意义上，它们又是明显错误的，因为这些方程没有考虑物种的年龄结构状况、空间分布以及其他一些在真实场合下不可或缺的特征。这些方程的优点就在于其显示了即使最简单互动模型也可以导出物种数量持续性振荡变化的结论——这一结论很难用纯粹的语言推理而得。然而，如果把这种思想运用到特定的实例中，比如加拿大有毛哺育动物数量的振荡变化的案例，认为这是由野兔和猞猁的互动行为所驱动的，那么这就将是一个可通过经验来证伪的假设。
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于是存在于这些简单模型的问题是，这些模型不能被检验但却具有某种启发的意义，而当这些模型运用于现实世界时，可被检验性成为一个不可或缺的基本要求。
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〔1〕表现型，亦称“表型”、“显型”或“现象型”，是指有机体上可观察到的物理或生化特征，其由遗传组成或环境影响所决定。——译者注
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〔2〕杂合体是指在同源染色体的某一特定基因位点上有不同的等位基因的有机体。——译者注
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〔3〕多态性，或称多型现象，即不受性别差异影响，在有机个体或同种物种的有机体中出现不同形态、阶段或类型。——译者注
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〔4〕尼古拉·伊万诺维奇·瓦维洛夫（1887—1943）：前苏联植物家。——译者注
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〔5〕二态性指预期本应相似或相同的两个或两种个体之间的不同，例如颜色、大小或形状。——译者注
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演化与博弈论 第二章 基本模型
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本章的目的在于澄清演化博弈论背后的基本假设。如果这一目的能够实现，将足以令人感到惊喜。当我第一次撰写有关博弈论在生物演化理论中的应用的文章时（梅纳德·史密斯和普瑞斯，1973），没能够完全意识到许多前提假设以及许多不同博弈类型之间的差异，而这些差异是应该引起的注意的。毫无疑问，这造成了许多概念的混淆和文意的晦涩，但现在我至少可以说，这些混淆和晦涩已经比以前大为减少了。
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在这一章中，我引入了“演化稳定性策略（evolutionary stable strategy）”这一概念，简称ESS。一个“策略”是一种行为表现型（behavioral phenotype），即是指个体在某个自己所知的处境中将会采取的行动。演化稳定性策略是这样一个策略：如果整个种群的每一个成员都采取这个策略，那么在自然选择的作用下，不存在一个具有突变特征的策略能够侵犯这个种群。这一概念需用“策略”一词来表达，是因为它是在研究动物的行为中产生的。然而，这一思想可以同等地应用于任何一种表现型的变异，而且“策略”一词完全可以被“表现型”一词所替代。例如，一个策略可以是一种植物的生长形态，或是生物首次繁殖的年龄，抑或是父母亲生育儿子和女儿的相对数量等。
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演化稳定性策略作为一个能够抵抗侵犯的策略，在特定的情形下，即如果能够给出有关进化种群性质的精确假设，ESS的定义就能够更精确地给定。本章的第一部分描述了由梅纳德·史密斯和普瑞斯（1973）最初定义的演化稳定性策略，然后将讨论导向不可侵犯性的数学条件（参见2.4a，b）。这一模型的本质特征在于种群具有无限大的规模，繁衍以无性生殖的方式进行，竞争只在两个对手间展开，即成对的竞争，也就是在对抗开始之前二个对手间的不存在任何差异（即对称的竞争）。并假设存在一个有限的备选策略集合，这样博弈便能以矩阵的形式来表达。这一假设条件将在第三章中被放宽。
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使用成对竞争的模型，我比较了演化稳定策略和具有演化稳定状态的种群这两个概念之间的差异。这些差异如下所述：假设对某个具体的博弈，其稳定的策略要求一个个体时而采取这一个策略，时而采取另一个策略，比如说，以概率P采取策略I，而以概率1－P采取策略J。具有这样的可变行为的个体被认为是采取了一个混合策略，而且具有不可侵犯性的策略就是一个混合演化稳定策略。然而对一个生物种群而言，它可能是由两部分个体所构成，一部分自始至终采取A策略，而另一部分则自始至终采取B策略。这样的种群能够演化到一个稳定的均衡状态，且在该状态下两种类型的个体都将呈现。这就是一个演进稳定的多形状态。问题是在上述两种情形中的概率值是否相互对应，也就是说，如果一个混合演化稳定策略是以概率P采取I策略，这是否意味着一个稳定的多态种群含有纯I策略者的比例也为P呢？这个问题将在下文第一部分中进行讨论，对无性（单倍体）遗传的情形在附录四中探讨；对于更为困难但更具现实意义的有性生殖的双倍染色体物种的情形将被放在第四章中再进行讨论。
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第二部分回顾了在模型中所做的假设，并且指明了它们将如何得以放宽。第三部分考虑了模型的一个特殊延伸，在那个模型中的个体是“全面树敌”（playing the field）的，即是说，其在竞争中获胜与否，不是取决于它与单个个体的竞争，而是取决于它与整个种群或其部分成员所形成的加总行为的对抗。在诸如性别比例的演化、生物分布演化、生命历史策略演化以及植物生长演化的应用中，这是该模型的一个适当拓展。这个拓展的模型存在ESS的条件由方程（2.9）给出。
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一、鹰鸽博弈
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