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但是在审视种群生物学的理论时一味地拘泥标准的可证伪性可能会犯错误。例如，用以描述捕食者和被捕食者之间动态变化的Volterra方程几乎无法证伪。而在某种意义上，它们又是明显错误的，因为这些方程没有考虑物种的年龄结构状况、空间分布以及其他一些在真实场合下不可或缺的特征。这些方程的优点就在于其显示了即使最简单互动模型也可以导出物种数量持续性振荡变化的结论——这一结论很难用纯粹的语言推理而得。然而，如果把这种思想运用到特定的实例中，比如加拿大有毛哺育动物数量的振荡变化的案例，认为这是由野兔和猞猁的互动行为所驱动的，那么这就将是一个可通过经验来证伪的假设。
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于是存在于这些简单模型的问题是，这些模型不能被检验但却具有某种启发的意义，而当这些模型运用于现实世界时，可被检验性成为一个不可或缺的基本要求。
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〔1〕表现型，亦称“表型”、“显型”或“现象型”，是指有机体上可观察到的物理或生化特征，其由遗传组成或环境影响所决定。——译者注
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〔2〕杂合体是指在同源染色体的某一特定基因位点上有不同的等位基因的有机体。——译者注
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〔3〕多态性，或称多型现象，即不受性别差异影响，在有机个体或同种物种的有机体中出现不同形态、阶段或类型。——译者注
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〔4〕尼古拉·伊万诺维奇·瓦维洛夫（1887—1943）：前苏联植物家。——译者注
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〔5〕二态性指预期本应相似或相同的两个或两种个体之间的不同，例如颜色、大小或形状。——译者注
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演化与博弈论 第二章 基本模型
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本章的目的在于澄清演化博弈论背后的基本假设。如果这一目的能够实现，将足以令人感到惊喜。当我第一次撰写有关博弈论在生物演化理论中的应用的文章时（梅纳德·史密斯和普瑞斯，1973），没能够完全意识到许多前提假设以及许多不同博弈类型之间的差异，而这些差异是应该引起的注意的。毫无疑问，这造成了许多概念的混淆和文意的晦涩，但现在我至少可以说，这些混淆和晦涩已经比以前大为减少了。
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在这一章中，我引入了“演化稳定性策略（evolutionary stable strategy）”这一概念，简称ESS。一个“策略”是一种行为表现型（behavioral phenotype），即是指个体在某个自己所知的处境中将会采取的行动。演化稳定性策略是这样一个策略：如果整个种群的每一个成员都采取这个策略，那么在自然选择的作用下，不存在一个具有突变特征的策略能够侵犯这个种群。这一概念需用“策略”一词来表达，是因为它是在研究动物的行为中产生的。然而，这一思想可以同等地应用于任何一种表现型的变异，而且“策略”一词完全可以被“表现型”一词所替代。例如，一个策略可以是一种植物的生长形态，或是生物首次繁殖的年龄，抑或是父母亲生育儿子和女儿的相对数量等。
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演化稳定性策略作为一个能够抵抗侵犯的策略，在特定的情形下，即如果能够给出有关进化种群性质的精确假设，ESS的定义就能够更精确地给定。本章的第一部分描述了由梅纳德·史密斯和普瑞斯（1973）最初定义的演化稳定性策略，然后将讨论导向不可侵犯性的数学条件（参见2.4a，b）。这一模型的本质特征在于种群具有无限大的规模，繁衍以无性生殖的方式进行，竞争只在两个对手间展开，即成对的竞争，也就是在对抗开始之前二个对手间的不存在任何差异（即对称的竞争）。并假设存在一个有限的备选策略集合，这样博弈便能以矩阵的形式来表达。这一假设条件将在第三章中被放宽。
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使用成对竞争的模型，我比较了演化稳定策略和具有演化稳定状态的种群这两个概念之间的差异。这些差异如下所述：假设对某个具体的博弈，其稳定的策略要求一个个体时而采取这一个策略，时而采取另一个策略，比如说，以概率P采取策略I，而以概率1－P采取策略J。具有这样的可变行为的个体被认为是采取了一个混合策略，而且具有不可侵犯性的策略就是一个混合演化稳定策略。然而对一个生物种群而言，它可能是由两部分个体所构成，一部分自始至终采取A策略，而另一部分则自始至终采取B策略。这样的种群能够演化到一个稳定的均衡状态，且在该状态下两种类型的个体都将呈现。这就是一个演进稳定的多形状态。问题是在上述两种情形中的概率值是否相互对应，也就是说，如果一个混合演化稳定策略是以概率P采取I策略，这是否意味着一个稳定的多态种群含有纯I策略者的比例也为P呢？这个问题将在下文第一部分中进行讨论，对无性（单倍体）遗传的情形在附录四中探讨；对于更为困难但更具现实意义的有性生殖的双倍染色体物种的情形将被放在第四章中再进行讨论。
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第二部分回顾了在模型中所做的假设，并且指明了它们将如何得以放宽。第三部分考虑了模型的一个特殊延伸，在那个模型中的个体是“全面树敌”（playing the field）的，即是说，其在竞争中获胜与否，不是取决于它与单个个体的竞争，而是取决于它与整个种群或其部分成员所形成的加总行为的对抗。在诸如性别比例的演化、生物分布演化、生命历史策略演化以及植物生长演化的应用中，这是该模型的一个适当拓展。这个拓展的模型存在ESS的条件由方程（2.9）给出。
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一、鹰鸽博弈
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假设有两种动物为了争夺价值为V的资源而展开竞争。所谓“价值”，这里意指通过竞争获得该资源的那种动物的达尔文适应性（Darwinian fitness）之增加值，其大小为V。值得注意的是，没有得到资源的那种动物也并非一定具有值为0的适应度。比如，这一“资源”是一个有利于栖息的地盘，而且另外存在一个较不有利的栖所，竞争的失败者将在那个栖息所中生长繁殖。假设占据有利栖所的动物平均能生育5个后代，而那些生活在非有利栖所的动物只能生育3个后代，那么V就等于两个后代（5－3＝2）。这样V就是竞争中赢者所增加的适应度，而失败者也并不必具有0适应度。在竞争的过程中，一种动物可以采取下列三个行为中的一个：“炫耀”、“战斗”或“撤退”。采取炫耀行为的动物只是虚张声势绝不会伤害到其对手，采取战斗行为的动物如能伤害对手迫其撤退，就能成功地获取资源，而采取撤退行为的动物则放弃竞争，将资源拱手让人。
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在真实的竞争中，动物将在上述三种行为中不断转换而表现出复杂的行为方式。但在这里，暂时假设在给定的竞争中，参与竞争的个体将只采取两种策略中的一种；而且假设一个特定的个体总是表现出相同的行为方式。所能采取的纯策略如下：
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鹰（H）策略：战斗，仅当自己受伤或对手撤退时才停止战斗；
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鸽（D）策略：炫耀，当对手开始战斗时立刻撤退。
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如果两种动物都采取战斗的策略，我们假设其中的某种动物迟早将受伤而被迫撤退。并且受伤将以其适应度下降C为其代价。当然你也可以设想两者都由于争斗而受伤的情形，但在这里我只是尽力寻求尽可能简单的模型。
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用H和D分别代表鹰策略和鸽策略，博弈的支付矩阵如表1所示。在这个矩阵中，其中的数字表示如果对手采取上面一行的某个策略，而自身采取左边一列的某个策略时，所得到的回报，或说是由于竞争带来的适应度的变化。用于构造这个矩阵的一些更深入的假设如下所示：
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表1 鹰鸽博弈的支付矩阵
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