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更宽泛地，我们假设雌性个体生产子代的性别比例是介于0到1之间的任意值。我们寻求一个演化稳定性别比策略s*，这意味着任一个满足s≠s*的突变个体都不能对其产生侵害。那就是说，对任何s≠s*，都有W（s*，s*）＞W（s，s*）成立。倘若W是可微函数，我们就可以通过下列一阶条件来得到s*：
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将此条件应用于方程（2.10）就同样能够得到s*＝0.5的结论。我们还可以用（2.9）式来检验s*＝0.5的稳定性，如下所述：
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令s′＝qs＋（1－q）s*，其中，s≠s*。
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那么从方程（2.10）：
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于是有，
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显然，对s≠s*，不等式W（s，s′）＜W（s*，s′）总是成立。
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简单概括一下这个拓展的模型，倘若方程（2.9）得以满足，则策略I就是一个ESS。如果对于含有两个纯策略I和J的博弈，没有一个纯策略能够符合（2.9）式，那么ESS将是一个混合策略。但是在均衡状态下I和J相对频率不能由（2.7）式来确定，而必须通过解下列方程得到：W（I，Pop）＝W（J，Pop），其中Pop指代处于稳态的种群。如果可选择的策略是一个连续的变量（比如性别比，在0到1之间连续变动），其对应的ESS可以从类似（2.11）式的一阶条件中解得，但其稳定性具备与否还必须通过求解二阶导数或其他适当的方法进行检验。
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在分析个体在“全面树敌”的博弈中，最为关键的一步就是写出对应于（2.10）式的数学表达式，该式给出了在已知其构成的种群中的突变异种之适应度。在（2.10）式的具体应用中，种群被认为是无限的且不具有任何结构。但是，这并不是必要的限制条件。比如，Hamilton（1967）在k个雌性子代随机交配的情况下，寻求了“无敌性别比率s*”。这个问题就简化为写出代表具有生产子代性别比为s的个体的适应度W（s，s*），且这一个体与其余k－1个具有生产子代性别比为s*的雌性个体处于同一个群中，然后再应用一阶条件（2.11）。换言之，给定种群中的其他个体都生产性别比为s*的个体，那么对第k个个体最明智的选择就是采取同样的策略。
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再给一个具有结构的种群的例子，考虑在固定的地方生长的植物之间或固着动物（sessile animal）之间的竞争。我们将寻找这样一个策略I，如果所有与某个个体相邻的个体都采取I策略，那么对该个体来说最明智的策略也是I。Mirmirani和Oster（1978）研究了一年生植物之间的竞争，这些被研究的植物的不同之处在于它们将用于生长的资源转移到用于结籽繁殖的这个转移时间是有差异的。为了寻求演化稳定的转移资源的时间策略T*，就有必要找到W（T，T*），它表示一个被转移时间策略为T*的个体所包围的转移时间策略为T的个体所得的适应值，然后求解一阶条件［∂W（T，T*）/∂T］T＝T*＝0。值得注意的是并不需要去计算被具有混合策略类型的个体所包围的个体的适应度。
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如果想对本章的思想有一个更全面的理解，阅读本书的“主要术语表”将是极有助益的。
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〔1〕表示p远小于1。——译者注
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演化与博弈论 [:1704421343]
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演化与博弈论 第三章 消耗战
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在上一章中，我假设为了价值为V的资源而展开竞争的两个鸽策略者能够共享这一资源。但在许多情况下，共享同一资源是不现实的。举例说来，假设两个动物为了一块地盘而展开竞争，而且不存在能够解决争端的非对称因素，比如优先所有权。
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假设：N＝整个地盘拥有者其后代的期望数量；
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kN＝半个地盘拥有者其后代的期望数量（k＜1）；
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n＝不采取竞争行为的动物其后代的期望数量，它在较不有利的地盘上建立栖所。
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如果n＞kN，那么对任何一个竞争者而言，共享同一地盘显然无利可图。争得整块地盘所得到的回报V为N－n。这里，再次提醒读者该回报并非是地盘所有者的期望适应度，而是在其竞争地盘中获胜带来的适应度的增加值。
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于是可以料想V＝N－n，且该竞争并不是通过争斗的方式来解决，而是由竞争者采取炫耀的策略来解决，且坚持该策略最为长久的竞争者必将成为地盘的主人。那么一个竞争者应该坚持该策略多长时间呢？如果虚张声势的成本为零，那么竞争者将永远炫耀下去，这当然是荒谬可笑的。在现实中，虚张声势必将承担一些代价，这是因为长时间的炫耀必将会推迟繁育后代的时间。
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因此，我假设炫耀所带来的成本随着博弈时间延长而上升，且对两个竞争者而言都是如此。一个个体唯一能够选择的就是其准备进行炫耀的时间，以及由此带来的其将承担的相关成本m。于是，如果A和B两个竞争者准备付出的代价分别为mA和mB，那么竞争的赢者必是准备付出更高代价的那一位。实际上，赢者并不需要付出他所准备的全部成本，因为整个博弈的时间是由失败者所决定的。于是该博弈的支付矩阵如下所示：
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