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图8 m*大小的配子生产演化稳定的条件,其能够抵抗具有较小表现型效应的突变异种的侵害。其他符号的说明,见文中相关部分。
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然而,如果假设这样的一个具有局部稳定性的m*值不存在。下面的问题依然存在:
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一个由m*配子生产者所构成的种群是否能够抵抗一个δ配子生产者的侵害?
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m*的稳定性要求Wm*>Wδ,那就是说:
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即
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这个条件在图解9b中被阐明。函数S(x)的形式并不是似是而非的。针对δ,m*能够稳定,那必须满足下面这个条件:如果2m*是一个
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(a)
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(b)
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图9 大型配子生产的生存可能性曲线。(a)图表示不稳定的情形,而(b)图表示稳定的情形。图中符号的说明与图7和图8一致。
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合子最优的大小,那么一个这样一半大的合子生存的概率几乎为零。在图9a中,给定的更为似是而非的函数S(x)的形式,δ配子生产者就可以侵害整个种群。另外,如果条件(4.8)是不正确的,于是一个由δ配子生产者所构成的种群也可以被侵害,那么小型合子生产者和大型合子生产者就将共同存在,这样种群将是异配生殖的。
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图10展示了生存可能性曲线S(x)的三种形式,曲线10a表示小型配子的同配生殖,并且我认为是原始状态;曲线10b表示异配生殖的情形;曲线10c表示大型配子生产中选择得到的同配生殖,但这在现实中可能永远不会出现。
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图10 三条生存可能性曲线S,以合子大小为自变量。曲线(a)表示小型配子生产稳定状态;曲线(b)表示异配生殖稳定性状态;曲线(c)表示大型配子生产稳定状态。其中,δ表示可能存在的合子大小的最小值。
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演化与博弈论 第五章 ESS策略
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Dawkins(1980)曾强调了ESS和“发育稳定策略(DSS)”以及“文化稳定策略(CSS)”之间的相似性。一个CSS背后的思想非常简单,那就是代与代之间的关联可能是文化上的而不是基于遗传:儿童总是从他们的父母那里,或是从上一代的其他亲属那里学习怎么做事情,而不是向控制他们行为的基因学习。Feldman和Cavalli-Sforza(1976)以及Lumsden和Wilson(1981)正式地分析了文化遗传问题。在本书的第十三章中,我们将从博弈论的角度来考虑这个问题。而这一章则致力于考察发育稳定策略的问题,在这种策略中,其与遗传相类似之处便是学习,而不是文化传播。
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Dawkins曾用来阐释DSS的思想的例子是那么的切中要害以至于我在此无法不借来使用。Baldwin和Meese(1979)研究了在一个斯金纳箱(skinner box)中两只猪的行为,试验是这样设计的:当按下箱子一端的控制开关时,食物便会在箱子的另一端分发。他们发现在那些试验中,两只猪逐渐形成了一种固定的行为模式,占优势地位的那只大猪总是踩下控制开关后再奔向食物的分发口,而居于从属地位的那只小猪则一直等在食物的分发口。这样稳定的行为模式的形成主要基于以下理由:假设在每一次按下控制开关后都能分发足够的食物,以保证在大猪到达的时候仍有剩余,这样大猪由于按了开关而受到了奖励,但更显然的是,小猪则由于在事物分发口处等待而受到了奖励。如果将两只猪的行为调换过来,那么这将是不稳定的。小猪不会由于按控制开关而受到奖励,因为大猪会挡住小猪让它吃不到食物。更令人感到矛盾的是,即使所分发的食物使得小猪比大猪吃得更多,所观察到的上述行为仍然是稳定的。
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我们很容易构建一个虚拟的例子,在这个例子中相似的行为是由遗传决定而不是从学习中获得。Harley(1981)对学习和演化之间的相似性问题做过更为深入的研究,本章的剩余部分就基于他的研究工作。因为在学习和演化之间不但存在某种形式的类似(analogy),而且还存在一种因果联系,所以问题变得较为复杂。学习也是不断演化的,于是我们可以问:怎样的学习规则将是演化稳定的。Harley的核心结论就是,对于一个相当一般性的模型,那些演化的学习规则正是能够在一个世代的时间内将一个种群引致ESS频率的那些规则。
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