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采取策略的概率必须调节到适合当地的具体条件
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在上述掘土蜂的例子中已经解释了这个难点。在一些情形中，竞争的行为以一种恰当的方式随着地点的转变而变化。Riechert（1978）对漏斗网蜘蛛的研究也非常清晰地表明了这一点。对蛛网的争夺发生在雌性蜘蛛之间。实际上，由于争斗总是发生在蛛网的所有者和入侵者之间，这些争斗将在后文作更详细的讨论。现在，我只关注于争斗的强度变化的方式。Riechert研究了两个不同的栖息地的种群，一个是荒芜的草原，另一个是河边的栖所。在一个栖息地内，如果根据独立的判断标准，蛛网的位置具有更大的价值，那么争斗将持续更长的时间并且伴随更具危险性和更高代价的行动。只有当争斗发生在蛛网的主人和入侵者之间时，争斗行为的差异才会出现，但如果两个雌性蜘蛛对蛛网的位置并不了解且是被同时引入一场争斗的，那么这样的差异就不会出现。因此在一个栖息地内蛛网位置的好坏取决于蛛网主人的经验。更为直接相关的是，在荒芜的草原上发生的争斗的代价平均而言要比河边栖所争斗的代价高出六倍。这一点与下列事实是一致的，那就是在荒芜的草原上，较好的位置总是稀缺并且总是处于被占据的状态。
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Riechert提出不同栖所之间行为的差异反映了一种由自然选择产生的遗传差异。然而，在上一章中我们曾经讲过一个种群通过学习可以在一代之内导致ESS的频率。一般而言，学习得到的策略和遗传的混合策略只有通过实验的方法才能将其区分。值得注意的一点是学习和基因转变（genetic change）两者可能同时存在。这样，在上一章中所描述的相对回报总和学习规则中，“剩余”的大小即决定了有利于某个具体行为的初始偏向，也决定了根据经验行为调整的速率。这些学习的特征都在遗传的控制之下。于是在蜘蛛的这个例子中，很有可能的是，在荒芜的草原的种群中，存在一个对侵略行为的初始偏向并且出现一些学习现象。
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现在我们可以给出一张对机制的分类表（表10），这些机制无论是遗传的还是发育的都导致了可变的行为。
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表10 对机制的分类
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遗传导致的策略差异
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自然选择决定的基因频率
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Ⅰ 遗传多态性
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非遗传导致的策略差异
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遗传同质的种群
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A．随机的策略差异
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自然选择决定的策略采取的概率。处于不同栖所的种群具有的遗传差异。
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Ⅱa 终生不变的策略（只能通过遗传实验才能与Ⅰ相区别）。
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Ⅱb 随着竞争变化而变化的策略。
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B．环境导致的策略差异
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处于不同栖所的种群可以根据基因识别。
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Ⅲ 从一个环境暗示信号获得的频率，但是需要一个由自然选择确定的参数。
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Ⅳ 从试错的过程中获得的频率。发育稳定策略，或称DSS。
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Ⅴ 从文化遗传获得的频率。文化稳定策略，或称CSS。
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Ⅵ 从一个环境暗示信号获得的频率，但不需要自然选择确定的参数。
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彼此的表现型适应度不相等。
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a 非对称竞争
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b “尽力对付不利形势”
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类型Ⅰ，遗传多态，在理论上是清晰，但只有通过遗传实验才能与类型Ⅱa相区别，并且这样的实验也经常不具操作性。在类型Ⅰ或类型Ⅱa中，个体都是纯策略者，并且自然选择将使它们的适应度趋于平均化。
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弄清楚类型Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ之间的差别会颇费些口舌，而Perrill、Gerhardt和Daniel（1978）的一个研究案例对于澄清上述差别是十分有助益的。他们研究了绿色树蛙中雄性个体鸣叫和跟随行为之间的关系。一只雄性树蛙可以通过鸣叫来吸引异性，但也可以保持沉默并且试图中途截获那些被鸣叫声吸引的雌性树蛙。在观察到的30次野外实验中，一只怀孕的雌性树蛙与两只雄蛙交配，其中一个采取鸣叫策略而另一个则保持沉默，前者成功抱合了17次，而后者只抱合了13次。一些雄性树蛙每个夜晚都采取跟随策略，但另一些则变换着自己的行为，有时即使在同一个夜晚也会变换其策略。显然，这些事实并不足以使我们能够判断适应度是相等的（特别是由于鸣叫策略可能会招致危险），并且如果的确相等，我们也不清楚等号是如何达致的。但是，这些例子能够方便地解释一些假设的机制。
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