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1704422660 A.随机的策略差异
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1704422662 自然选择决定的策略采取的概率。处于不同栖所的种群具有的遗传差异。
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1704422664  Ⅱa 终生不变的策略(只能通过遗传实验才能与Ⅰ相区别)。
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1704422666  Ⅱb 随着竞争变化而变化的策略。
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1704422668 B.环境导致的策略差异
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1704422670 处于不同栖所的种群可以根据基因识别。
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1704422672  Ⅲ 从一个环境暗示信号获得的频率,但是需要一个由自然选择确定的参数。
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1704422674  Ⅳ 从试错的过程中获得的频率。发育稳定策略,或称DSS。
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1704422676  Ⅴ 从文化遗传获得的频率。文化稳定策略,或称CSS。
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1704422678  Ⅵ 从一个环境暗示信号获得的频率,但不需要自然选择确定的参数。
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1704422680 彼此的表现型适应度不相等。
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1704422682 a 非对称竞争
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1704422684 b “尽力对付不利形势”
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1704422686 类型Ⅰ,遗传多态,在理论上是清晰,但只有通过遗传实验才能与类型Ⅱa相区别,并且这样的实验也经常不具操作性。在类型Ⅰ或类型Ⅱa中,个体都是纯策略者,并且自然选择将使它们的适应度趋于平均化。
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1704422688 弄清楚类型Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ之间的差别会颇费些口舌,而Perrill、Gerhardt和Daniel(1978)的一个研究案例对于澄清上述差别是十分有助益的。他们研究了绿色树蛙中雄性个体鸣叫和跟随行为之间的关系。一只雄性树蛙可以通过鸣叫来吸引异性,但也可以保持沉默并且试图中途截获那些被鸣叫声吸引的雌性树蛙。在观察到的30次野外实验中,一只怀孕的雌性树蛙与两只雄蛙交配,其中一个采取鸣叫策略而另一个则保持沉默,前者成功抱合了17次,而后者只抱合了13次。一些雄性树蛙每个夜晚都采取跟随策略,但另一些则变换着自己的行为,有时即使在同一个夜晚也会变换其策略。显然,这些事实并不足以使我们能够判断适应度是相等的(特别是由于鸣叫策略可能会招致危险),并且如果的确相等,我们也不清楚等号是如何达致的。但是,这些例子能够方便地解释一些假设的机制。
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1704422690 假设我们发现适应度的确是相等的,更进一步,由于ESS频率总是随地点而转变的(例如由于捕食风险和树蛙分布密度等因素),我们假设采取两个策略的实际频率也随地点相应地改变,那么这将出现什么样的情况呢?我给出以下三种可能的机制,它们分别对应于类型Ⅱb、Ⅲ和Ⅳ。
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1704422692 类型Ⅱb:树蛙采取跟随者策略的固定概率为P,它在每个夜晚一开始时便作出决策,并且可能在整个过程中改变原来的决策。对于一个给定地区内的树蛙,P的数值都是相同的,但会随着地区的变化而变化,这些差别的产生都源于遗传。这样,种群由于自然选择的结果而适应了当地的环境。
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1704422694 类型Ⅲ:如果在X的距离内没有其他的树蛙采取鸣叫策略,那么雄性树蛙便会采取这一策略,否则,就做一个跟随者。自然选择将不断调整X的值直到ESS状态达到为止。然而,选择做跟随者的频率会以一种恰当的方式随地点的转变而转变,即使所有的种群在遗传上都是一致的。
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1704422696 类型Ⅳ:树蛙从采取鸣叫策略转变到采取跟随策略,或反之,都是根据其在以前竞争中使用这两个策略所取得的成功经验。正如上一章中所阐述的那样,这样的种群自身便可以达致ESS频率以及适应度的均等化,而不需要自然选择过程对诸如X或P这样的参数的调整。但在这个过程中,很难看出是如何将捕食风险考虑在内的。
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1704422698 上述三个机制并不是打算穷尽所有的可能性,也不想让问题变得更加似是而非。可能没有一个机制正确地解释H. cinerea树蛙的行为,然而它们的确阐明了达致一个稳定混合策略的三种不同方式,并且这个混合策略以一种恰当的方式随地点而变化。
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1704422700 类型Ⅴ与类型Ⅳ的不同之处在于参与竞争的个体可以将通过学习得到的信息传递给他人。举一个极端的例子,如果每一个个体都通过复制其母代的行为来决定采取什么样的策略,这将导致等同于单性遗传的文化演化的出现,且这样的单性遗传为ESS概念的提出奠定了基础。实际上,文化演化将取决于向种群中其他许多成员的学习,而并非是向单个个体的学习。Dawkins(1980)提出“文化稳定策略”这个术语,或简称CSS,用以描述以这样的方式所达致的稳定策略。在第十三章中,我们对这一思想将做更深入的探究。
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1704422702 类型Ⅵ包含了下列所有情形,在这些情形中,个体根据不同的环境采取特定的纯策略,并且这样的行为由遗传因素来决定。一般地,不同行动所获得的回报是不相等的。这个类型包含了所有那些行动的选择受到可预见的非对称因素影响的竞争,这些非对称因素包括:体型大小、所有权、年龄以及性别。这种竞争是第八到十章的主要内容。然而在这里,我们有必要区分以下两种情形:一方面,在许多种群中,年幼的雄性个体所采取的策略往往不同于年长的雄性个体所采取的策略,并且相比而言显得不是那么成功,这就是类型Ⅵ的一个简单的例子;与之相反,考虑本书前文所假设的那个情形,在那个情形中,一种鸟在一个特定的年龄从一种行为模式转变为另一种行为模式,并且这个特定的年龄取决于自然选择机制以使得两种行为模式所带来的回报是相等的。在这个情形中,年龄并没有被认为是一个非对称信息的暗示信号,而被认为是一个可以选择的确定混合ESS的随机化装置,如果年龄可以被认为是环境的暗示信号,那么这就是类型Ⅲ。
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1704422704 我担心表10对机制的分类将既不会是非常详尽毫无遗漏的,也不会是清晰明了毫不含糊的,但是,它的确致力于阐明一些在分析不同混合策略时必须弄清楚的差异之处。我希望通过下一章中对具体例子的讨论,这些差异将显得更为清晰。
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