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因此即使一个移居者存活的概率非常之小，一个雌性个体生产多于移居者50％的后代仍然是有利可图的。为什么会是这样呢？从定性的角度说，我们可以很容易地看到不生产非移居者的子代的策略不可能是一个ESS。假设有两种类型雌性个体，A和B，A类型雌性个体生产的都是非移居型子代，而B类型雌性则生产一些移居型的子代也生产一些非移居型子代。在一个世代中，一个由B类型雌性占据的栖所不可能在下一个世代中被A类型雌性所夺取，这是因为不存在A类型的移居者，相反的是，一个由A类型雌性占据的栖所就有可能在下一个世代中被B类型雌性所占领。因此策略A，不生产移居者，不可能成为一个ESS。
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Hamilton和May进一步分析了他们模型的更为现实的版本，允许雌性个体不同时死亡的事实出现，并假设每一个雌性个体生产的后代数量是一个随机变量（可以取零值），并且种群可能是有性生殖的。这些变化倾向于减少演化稳定的移居者比例，但是迁移在一个一致不变的环境中演化这一点仍得以保留。最有意思的一点改动就是性别的引入，这就引入了亲子代冲突的因素（Trivers，1974）。如果移居者的频率是由母代的基因所决定的，那么移居者的频率将比由子代基因决定时来得高。使用他们的例子，下列两种情况都有可能：一颗种子上的冠毛将取决于母亲的基因型，而鸟翼的发育则取决于子代的基因型。
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演化与博弈论 [:1704421356]
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演化与博弈论 第八章 非对称博弈Ⅰ——所有权
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关于对称博弈和非对称博弈之间的差异我们已经在本书前文已讨论过。在这一章中，我将进一步讨论具有下列性质的博弈问题：
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（1）每一个竞争都发生在这样两个对手之间，其中一个个体处于低位A（比如，它是“资源的所有者”，“个子较大者”，“年纪较长者”），而另一个个体处于低位B（比如，它是“入侵者”，“个头较小者”，“年纪较小者”）；
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（2）参与竞争者都清楚地知道它们自己所处的地位；
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（3）参与竞争者可资利用的策略集（比如，战斗，报复，虚张声势等）都是相同的。
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个体所处的地位会影响到赢得一场相互争斗的竞争的可能性大小，或者竞争胜利所带来的价值大小。对于那些在博弈中出现不止一个非对称因素，或对所处地位不确定，以及两个竞争者所能够利用的策略集合不相同等更为复杂的情形，我们将在第九章和第十章中进行讨论。
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用一个简单的鹰鸽博弈来开始我们的分析是适宜的，其支付矩阵如表11所示（表11与表1完全相同，为了方便起见，在这里重复给出）。然而，我们假设每一场竞争都是在一个所有者（比如，地盘的所有者）和一个入侵者之间展开，并且竞争者知道它们所处的地位。现在，我们还要假设是否拥有所有权不会改变资源的价值，或者赢得一场相互争斗的竞争的几率，那么，如同在前文所论述的那样，我们可以引入第三个策略B，“有产者”，也就是说，“如果是所有者，就采取鹰策略；如果是入侵者，就采取鸽策略”。
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我们现在给出一个关键的假设，那就是个体处于具体哪个地位的概率独立于其所采取的策略。这相当于是假设不存在基因多效性（pleiotropism），在影响一个个体是否是所有者的基因和影响其所采取策略的基因之间没有连锁非均衡。当然，对于像B那样的策略，一个个体所处的地位与其采取鹰策略还是鸽策略的具体策略相关，我们的假设是策略B本身和个体所处的地位无关。
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表11 鹰鸽博弈的收益矩阵
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当我们假设一个个体所处的地位独立于其所采取的策略时，我们还忽略了一种可能出现的复杂情形。如果一个参与者只参与一次竞争，或者如果一次竞争的结果不会影响到它在下一次竞争中所处的地位，那么上述假设是合理的。如果一个参与者参与了一系列的竞争，那么情况将会变得更为复杂。我们设想竞争是针对地盘的，或者是针对一种能够持续相当一段时间的资源，那么一个在一次竞争中采取鸽策略的动物相比采取鹰策略的动物而言，在下一次竞争中更可能成为一个非所有者。如果那样的话，策略便和所处地位不再独立。在下文中，这一效应将被忽略，但在考虑某些类型的野外试验数据的时候必须加以考察。
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给定所处地位和所采取策略之间的独立性，支付矩阵如表12所示。在推导该矩阵的过程中，值得注意的是：
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表12 鹰—鸽—所有者博弈
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（a）所有者以相等的频率选择鹰策略和鸽策略，这是因为在一般情形中，它是一个所有者，而在另一半情形中，它是一个入侵者。
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（b）在两个所有者策略者之间的竞争中，如果一个个体选择了鹰策略，那么另一个个体就会选择鸽策略。
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如果V＞C，唯一的ESS是鹰策略；如果冒受伤的风险去争取资源仍然是值得的话，所有权的因素可能会被忽略。更有意思的情形是V＜C，那么唯一的ESS便是成为所有者，也就是说所有权这个因素解决了争端并且避免了争斗的发生。
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在给出支撑上述原理的例子之前，有两个问题需要我们注意：
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（1）上述结论并不取决于资源的价值或者对所有者和入侵者来说互不相同的获胜几率。Maynard Smith和Parker（1976）使用“不相关的非对称性”这个短语来指代这样的竞争。这样可能带来的混乱是，人们总是认为我们讨论的是，在真实的情形中，所有权不会改变博弈的收益。实际上，我们并非讨论这一观点，而且也不持有这个观点。我们的观点是在非对称因素解决竞争之前，讨论是否存在收益的差异是没有必要的。如果因为在某些具体的例子中，的确存在所有权解决竞争的情况，从而得出必然存在与所有权相关联的收益或资源的持有能力的差异这样的结论，那么这是一个逻辑上的错误，而不是事实上的错误。这样的差异有可能存在也有可能不存在，但是即使存在，它也不能够从所有权解决争端这个事实中推导出来。
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（2）所有者所具有的性质也完全适合于策略X，“如果是所有者，就采取鸽策略；如果是入侵者，就采取鹰策略”。策略X所带来的困难之处在于它导致了一种无限的回归现象，因为一旦一个所有者在一场竞争中失败，它便成为一个入侵者，并且有能力赢得下一场竞争。因此，当所竞争的资源只有当其被长期持有才能体现价值时，我们不太会碰到策略X。但是，正如Parker（1974b）提出的那样，如果资源是一个能够吃到食物或能够喝到水的地方，很可能会演化形成下列策略，“如果持有资源的时间超过T，那么就采取鸽策略；否则，采取鹰策略”。唯一一个我所知道的当资源具有更高的永久价值时个体采取X策略的现实例子是Burgess（1976）提出的关于群栖蜘蛛（Oecibus civitas）的例子。这些蜘蛛分群生活，但是只建造自己的蛛网及其藏身的洞穴。如果有一只蜘蛛从自己的洞中被赶走，那么它会迅速地离开并闯入另一只同种类的蜘蛛的洞穴中。用Burgess的话来说，那就是“如果当入侵者闯入时，那只蜘蛛正好在自己的洞穴中，它也不会向其进攻，而是迅速离开并给自己寻找一个新的藏身之处。这样，一旦第一只蜘蛛受到这样的扰乱，那么从一个蛛网到另一个蛛网的有序的居住转换的连锁反应过程将会持续几秒钟，这经常导致总体中大部分蜘蛛从它们原来自己的洞穴到一个陌生的洞穴的转移。”