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(1)每一个竞争都发生在这样两个对手之间,其中一个个体处于低位A(比如,它是“资源的所有者”,“个子较大者”,“年纪较长者”),而另一个个体处于低位B(比如,它是“入侵者”,“个头较小者”,“年纪较小者”);
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(2)参与竞争者都清楚地知道它们自己所处的地位;
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(3)参与竞争者可资利用的策略集(比如,战斗,报复,虚张声势等)都是相同的。
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个体所处的地位会影响到赢得一场相互争斗的竞争的可能性大小,或者竞争胜利所带来的价值大小。对于那些在博弈中出现不止一个非对称因素,或对所处地位不确定,以及两个竞争者所能够利用的策略集合不相同等更为复杂的情形,我们将在第九章和第十章中进行讨论。
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用一个简单的鹰鸽博弈来开始我们的分析是适宜的,其支付矩阵如表11所示(表11与表1完全相同,为了方便起见,在这里重复给出)。然而,我们假设每一场竞争都是在一个所有者(比如,地盘的所有者)和一个入侵者之间展开,并且竞争者知道它们所处的地位。现在,我们还要假设是否拥有所有权不会改变资源的价值,或者赢得一场相互争斗的竞争的几率,那么,如同在前文所论述的那样,我们可以引入第三个策略B,“有产者”,也就是说,“如果是所有者,就采取鹰策略;如果是入侵者,就采取鸽策略”。
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我们现在给出一个关键的假设,那就是个体处于具体哪个地位的概率独立于其所采取的策略。这相当于是假设不存在基因多效性(pleiotropism),在影响一个个体是否是所有者的基因和影响其所采取策略的基因之间没有连锁非均衡。当然,对于像B那样的策略,一个个体所处的地位与其采取鹰策略还是鸽策略的具体策略相关,我们的假设是策略B本身和个体所处的地位无关。
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表11 鹰鸽博弈的收益矩阵
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当我们假设一个个体所处的地位独立于其所采取的策略时,我们还忽略了一种可能出现的复杂情形。如果一个参与者只参与一次竞争,或者如果一次竞争的结果不会影响到它在下一次竞争中所处的地位,那么上述假设是合理的。如果一个参与者参与了一系列的竞争,那么情况将会变得更为复杂。我们设想竞争是针对地盘的,或者是针对一种能够持续相当一段时间的资源,那么一个在一次竞争中采取鸽策略的动物相比采取鹰策略的动物而言,在下一次竞争中更可能成为一个非所有者。如果那样的话,策略便和所处地位不再独立。在下文中,这一效应将被忽略,但在考虑某些类型的野外试验数据的时候必须加以考察。
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给定所处地位和所采取策略之间的独立性,支付矩阵如表12所示。在推导该矩阵的过程中,值得注意的是:
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表12 鹰—鸽—所有者博弈
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(a)所有者以相等的频率选择鹰策略和鸽策略,这是因为在一般情形中,它是一个所有者,而在另一半情形中,它是一个入侵者。
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(b)在两个所有者策略者之间的竞争中,如果一个个体选择了鹰策略,那么另一个个体就会选择鸽策略。
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如果V>C,唯一的ESS是鹰策略;如果冒受伤的风险去争取资源仍然是值得的话,所有权的因素可能会被忽略。更有意思的情形是V<C,那么唯一的ESS便是成为所有者,也就是说所有权这个因素解决了争端并且避免了争斗的发生。
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在给出支撑上述原理的例子之前,有两个问题需要我们注意:
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(1)上述结论并不取决于资源的价值或者对所有者和入侵者来说互不相同的获胜几率。Maynard Smith和Parker(1976)使用“不相关的非对称性”这个短语来指代这样的竞争。这样可能带来的混乱是,人们总是认为我们讨论的是,在真实的情形中,所有权不会改变博弈的收益。实际上,我们并非讨论这一观点,而且也不持有这个观点。我们的观点是在非对称因素解决竞争之前,讨论是否存在收益的差异是没有必要的。如果因为在某些具体的例子中,的确存在所有权解决竞争的情况,从而得出必然存在与所有权相关联的收益或资源的持有能力的差异这样的结论,那么这是一个逻辑上的错误,而不是事实上的错误。这样的差异有可能存在也有可能不存在,但是即使存在,它也不能够从所有权解决争端这个事实中推导出来。
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(2)所有者所具有的性质也完全适合于策略X,“如果是所有者,就采取鸽策略;如果是入侵者,就采取鹰策略”。策略X所带来的困难之处在于它导致了一种无限的回归现象,因为一旦一个所有者在一场竞争中失败,它便成为一个入侵者,并且有能力赢得下一场竞争。因此,当所竞争的资源只有当其被长期持有才能体现价值时,我们不太会碰到策略X。但是,正如Parker(1974b)提出的那样,如果资源是一个能够吃到食物或能够喝到水的地方,很可能会演化形成下列策略,“如果持有资源的时间超过T,那么就采取鸽策略;否则,采取鹰策略”。唯一一个我所知道的当资源具有更高的永久价值时个体采取X策略的现实例子是Burgess(1976)提出的关于群栖蜘蛛(Oecibus civitas)的例子。这些蜘蛛分群生活,但是只建造自己的蛛网及其藏身的洞穴。如果有一只蜘蛛从自己的洞中被赶走,那么它会迅速地离开并闯入另一只同种类的蜘蛛的洞穴中。用Burgess的话来说,那就是“如果当入侵者闯入时,那只蜘蛛正好在自己的洞穴中,它也不会向其进攻,而是迅速离开并给自己寻找一个新的藏身之处。这样,一旦第一只蜘蛛受到这样的扰乱,那么从一个蛛网到另一个蛛网的有序的居住转换的连锁反应过程将会持续几秒钟,这经常导致总体中大部分蜘蛛从它们原来自己的洞穴到一个陌生的洞穴的转移。”
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尽管存在这样的古怪新奇的例子,但更为常见的是以有利于所有者的方式来解决竞争。为了确立所有权是解决特定类型竞争的暗示信号的观点,仅仅展示在竞争中所有者往往取得胜利的事实还是不充分的。很有可能的是,竞争是通过主观估计或是实际战斗并根据个头的大小或力量的强弱来解决的。如果这样的话,所有者作为曾经的胜利者,便有可能比较强大,并且即使所有权本身没有被用作一个暗示信号也能够获得更多次竞争的胜利。所以,进一步明确以下两点是十分必要的:第一,根据谁是所有者这个原则,两个参与竞争的动物之一将赢得竞争;第二,如果两个竞争者都认为自己是所有者,那么一场升级的战斗就会随之发生。现在我们不讨论那些能使上述附加观点成立的实例。在每一个实例中,都存在复杂的因素,因而说鹰—所有者—鸽(H-B-D)模型只是事实全貌的一个剪影也并不令人惊讶。
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Kalmus(1941)在一张训练桌上,以糖作为食物训练意大利蜜蜂。只要桌上还存在大量的糖,这些蜜蜂就能够容忍那些寻找食物的高加索蜜蜂。但是如果食物已经短缺,高加索蜜蜂就会被赶走。在第二个实验中,高加索蜜蜂被训练在桌上吃糖,当食物稀缺的时候,它们也会把意大利蜜蜂赶走。通过供给丰富的食物,这两种类型的蜜蜂都能够被训练得分享同一种食物。如果食物变得稀缺,Kalmus报告说“一场全面的战斗爆发了”。用正式的语言我们说,这种情况正好满足上文提到的要求,那就是所有权是一个相关的暗示信号,但是,我仍然有两点保留意见:第一,决定蜜蜂是否保卫食物源的决定因素不是优先所有权,而是从自己蜂巢里出来的工蜂的数量;第二,Kalmus发现对食物源的保护不是针对来自其他蜂巢的工蜂,而是为了保护同一种群的蜜蜂虽然在抵抗这些工蜂时,蜂巢得到了保护,但是这类行为的相关性可能并不高。
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一个更加完整的实证是由Kummer,Gotz和Angst(1974)提供的,他们研究了为争夺配偶发生在雄性阿拉伯狒狒之间的竞争。在野外,一只雄性的阿拉伯狒狒与若干雌性狒狒形成了长期的关系。研究发现如果雄性个体A被允许和另一只陌生的雌性发生关系,那么另一只观察到这个情况的雄性个体B不会立刻向A挑战其所有权。如果随后雄性个体B与一只雌性狒狒发生关系,那么它也不会马上受到A的挑战。如果两个雄性个体都认为自己是同一个雌性狒狒的主人的话,那么一场升级的战斗的确能够在这两只雄性狒狒之间发生。很清楚地看到,正是所有权这个因素在解决争端中起到决定性的作用,而不是其他任何可以预见到的在体型大小和力量强弱上的差异。然而,Bachmann和Kummer(1980)发现雌性个体的选择也会对结果产生某种影响。在一个实验的环境中,如果雌性在选择测试中更喜欢某个雄性主人,那么那些处于中低地位的雄性就会对这位雄性所有者显示出较高的尊敬,而那些占有优势地位但非所有者的雄性个体也不会根据雌性的偏好来改变它们的行为。这是有道理的,因为如果一个雌性个体更喜欢一个雄性它就会倾向于呆在该雄性的身边,并且对该雄性来说它具有更高的价值。存在证据显示在野外雌性个体选择是相关的。Abegglen(1976)观察了一个这样的狒狒种群,在这个种群中,雄性个体之间的争斗导致了很大范围的雌性个体的再分配。一些母女由于争斗而被迫分开,但是它们在几个月之后又重新团聚,这个事实表明它们的偏好已经影响了事件的发生过程。
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下面我们总结下Hamadryas狒狒这个案例:在成年雄性个体之间,为了争夺雌性而存在升级的斗争,而且有证据表明雌性个体的选择既能够影响这样的争斗的开端,也能够影响其结局。然而,大多数潜在而实际没有发生的竞争都是由更为重要的所有权这个因素来解决的,而并不需要取决于对竞争者战斗力差异上的认识。
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Davies(1978)研究了在斑点树蝶(Pararge aegeria)之间的竞争地盘的行为。在林地上,雄性树蝶占据着日光的光斑,并且随着太阳的移动而移动。Davies的研究发现,大概60%的雄性树蝶在任何时刻都占据着光斑,而剩下的树蝶则在树阴下盘旋巡逻。如果太阳还没有下山,所有的雄性都会在低空盘旋。当另一只昆虫飞过时,占据地盘的雄性个体便会飞上去与其相遇。如果这个入侵者是雌性,这两只树蝶往往停留下来,继而发生的是求偶的行为;如果这个雌性不曾经过交配,那么它们便会飞到树阴之下,在那里往往会出现交配的行为;如果入侵者是雄性,在一个较短暂的盘旋飞行(3到4秒)之后,一个雄性回到了地盘,而另一个雄性则飞向树阴。通过对动物做标识,研究发现往往是原来的主人回到了地盘上;最后,如果入侵者是一个不同的种类,占据地盘的雄性便会忽略它然后回到自己的地盘上去。
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如果把一个雄性树蝶从其地盘上赶走,那么很短几秒钟之内就会有另一个雄性个体从树阴上飞下来占据这个位置。雄性树蝶并不能够在它们的地盘里得到食物,但是那些占据光斑的雄性个体可以遇上更多的雌性个体和求偶的机会。雄性个体的寿命近似服从均值为7天的指数分布。如果新的地盘由于太阳的移动或是云层的移开而出现,那么那些在树阴下盘旋的雄性个体往往就能够在以后几天得到一块地盘,有时候在同一天就能够得到。因此,占据一块地盘的确能够增加适应度,但是并不能实现很大程度的提高。
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