打字猴:1.704422877e+09
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1704422878 Davies(1978)研究了在斑点树蝶(Pararge aegeria)之间的竞争地盘的行为。在林地上,雄性树蝶占据着日光的光斑,并且随着太阳的移动而移动。Davies的研究发现,大概60%的雄性树蝶在任何时刻都占据着光斑,而剩下的树蝶则在树阴下盘旋巡逻。如果太阳还没有下山,所有的雄性都会在低空盘旋。当另一只昆虫飞过时,占据地盘的雄性个体便会飞上去与其相遇。如果这个入侵者是雌性,这两只树蝶往往停留下来,继而发生的是求偶的行为;如果这个雌性不曾经过交配,那么它们便会飞到树阴之下,在那里往往会出现交配的行为;如果入侵者是雄性,在一个较短暂的盘旋飞行(3到4秒)之后,一个雄性回到了地盘,而另一个雄性则飞向树阴。通过对动物做标识,研究发现往往是原来的主人回到了地盘上;最后,如果入侵者是一个不同的种类,占据地盘的雄性便会忽略它然后回到自己的地盘上去。
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1704422880 如果把一个雄性树蝶从其地盘上赶走,那么很短几秒钟之内就会有另一个雄性个体从树阴上飞下来占据这个位置。雄性树蝶并不能够在它们的地盘里得到食物,但是那些占据光斑的雄性个体可以遇上更多的雌性个体和求偶的机会。雄性个体的寿命近似服从均值为7天的指数分布。如果新的地盘由于太阳的移动或是云层的移开而出现,那么那些在树阴下盘旋的雄性个体往往就能够在以后几天得到一块地盘,有时候在同一天就能够得到。因此,占据一块地盘的确能够增加适应度,但是并不能实现很大程度的提高。
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1704422882 如果一个雄性所有者只在一个地盘上停留了几秒钟的时间,那么Davies能够证明正是所有权决定了这种竞争。如果一个雄性个体被人为地从其地盘上取走,并暂时放置于捕捉网中,直到有一个新的雄性个体停留在这个地盘上才将其释放,在所有这种的情况下,新来的主人能够成功地保持地盘的所有权。令人惊讶的是,在这样情况下的竞争所持续的时间不会比典型状态下的竞争持续时间(3到4秒)来得更长。让每一对雄性个体都轮流地拥有同一块地盘是可以做到的,可以看到面对入侵者,每一个个体都能够成功地守卫自己的地盘。最后,Davies在一些实验中将第二个雄性个体在所有者没有注意的情况下引入地盘,那么当某个雄性个体飞到空中时,立刻会受到另一个个体的挑战,随后发生的便是相互盘旋的飞行,这些飞行的平均持续时间为40秒,这比在典型状态下竞争的持续时间长10倍左右。
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1704422884 正如在Kummer对阿拉伯狒狒的研究一样,这些结果都很好地拟合了“鹰—鸽—所有者”博弈模型所预测的结果,但是仍然存在更为复杂的情形。其中主要的一个问题是,如果存在一个较大面积的光斑,那么若干个雄性个体就会占据着这个地盘并且可以容忍其他个体的存在。Davies发现每个光斑上雄性个体的数量服从理想的自由分布(见第92页):每个雄性个体能够预期到的与雌性相遇的次数与光斑的大小相独立。然而,这个现象是如何形成的,这个问题仍不为人所知。
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1704422886 在L. E. Gilbert博士对雄性凤蝶(Papilio zelicaon)的研究中(私人交流)也能够得到相类似的结论,雄性凤蝶争夺小山顶的地盘。所有者总是在竞争中取得胜利,并且如果两个雄性个体都认为自己是地盘的所有者,那么就会有一场升级的争斗(在实验中,这两个雄性个体被允许隔天轮流拥有同一个山头)。Baker(1972)发现在孔雀蝴蝶(Inachis io.)中更为复杂的一个情形,雄性的蝴蝶把荨麻的斑点作为地盘,这些地方是雌性蝴蝶产卵的处所。一般情况下,在盘旋飞行之后,所有者能够赢得竞争的胜利。但是,有些时候另一个雄性个体会赢得这个地盘,这或许是由于原来的主人总是向某个雌性示爱。一个更长时间的盘旋飞行继而展开,在这种情形下,原来的所有者经常但不总是能够获得竞争的胜利,这有可能是因为当盘旋飞行中断后,这个入侵者不能够找到返回原来的地盘的路径。如果两个雄性竞争者的确都回到了原来的地盘,那么一次接一次的盘旋飞行就会发生,最终的赢家必是那个更为强壮的飞行者,它能够在其对手上方和后面持续飞行。
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1704422888 最后一个在竞争的解决过程中有关所有权的重要性的例子取自A. Pusey和C. Packer博士对狮子行为的研究(私人交流)。雄狮种群通过相互合作来赢得对雌性狮群的控制,但是一旦控制了一个雌性狮群,雄狮之间便开始争夺发情期的雌狮。一只雄狮会形成对一只处于发情期的雌狮的排他性的配偶关系,并且会防止其他雄狮接近这只雌狮。只要与雌狮交配的那只雄狮拥有清晰的所有权,那么作为其对手的雄狮不会正式向其所有权发出挑战。一只雄师可能在一个发情期内是该雌狮的所有者,但在下一个发情期中,可能成为争夺该雌狮的竞争者之一。一只雄狮也可能在某只雌狮的所有发情期内连续地保持配偶关系,每个发情期都持续若干天的时间。但是雄狮之间会为争夺雌狮的所有权而争斗,一只雄狮可能会在某雌狮显示其愿意接受为伴侣的信号的若干天之前把该雌狮保护起来。
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1704422890 更有意思的是,在某些情形中,在同一个合作组中的两只雄狮会对雌狮的占有权展开竞争。这种争斗只在两种情况下出现,这两种情况的共同点在于所有者和非所有者之间的非对称性消失了。第一种较为明显的情况是,所有者由于闲逛远离了雌狮,这时所有权变得比较模糊,使得入侵者有机会接近这只雌狮;第二种情况发生在当两对狮子配偶相互接近的时候,此时,非对称因素不再存在,一场争斗便随之发生,一只雄狮会设法得到另一只雌狮,这样便可以同时控制两只雌狮,但是在一些情形下,并没有出现这样的企图,并且搏斗看上去只是因为一个雄性所有者不堪忍受另一个雄性所有者的出现而爆发的。后面这种情形给出了有关非对称性在解决争端中重要性的一个生动的例子(因为它违背直觉)。在考虑这个情形的时候,重要的是我们应该看到两个雄狮之间争斗的代价是非常之高的,不但争斗本身存在受伤的风险,在其对手受伤的情况下,一只雄狮即使没有受伤也会付出很高的代价,这是因为一个受伤的雄狮种群在面对其他种群入侵时,比较难以成功保卫雌性狮群。因为代价的高昂,对非对称性因素的依赖将变得很强,而且在非对称因素消失的那些相对罕见的情形下,战斗升级所带来的风险也相应非常之大。
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1704422892 在推导表12(第98页)中所做出的一个假设是所有者和入侵者所得到的回报是相等的,但这往往是不现实的。一块地盘的价值可能对所有者来说会比较大些,因为它已经了解了食物的分布以及隐蔽的处所等知识。在某些情形中,掌握所有权会在一场升级的斗争中显示出优势。博弈回报的不平等在其他类型的非对称因素存在时也经常出现,比如动物体型大小和年龄。回报的不平等性并不是非对称因素能够解决竞争的必要条件(虽然这个结论将在后文中讨论非对称的消耗战时被修正),然而,如果回报的不平等性的确存在,那么它们的确可以影响博弈最终的结果。
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1704422894 我首先讨论的是非对称的鹰鸽博弈,在讨论这个例子的过程中,我将忽略上文所提到的“无限回归”问题,这是因为我想把讨论的问题应用于一般性的非对称竞争中,而不仅仅是应用于只有所有权问题的竞争中。然后我将把讨论转到非对称的消耗战这个在概念上更为困难的问题上来。
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1704422896 考虑第98页上所描述的竞争,但这里我们假设资源对所有者的价值为V,而对入侵者的价值为v。如果我们假设资源的价值对所有者和入侵者来说都是相同的,但是它们赢得一场升级的战斗的几率并不相同,那么我们也可以得到相似的定性的结果。存在四种可行的策略:H表示鹰策略;D表示鸽策略;B表示如果是所有者则采取H,如果是入侵者则采取D;而X表示如果是所有者则采取D,如果是入侵者则采取H。博弈的回报矩阵如表格13所示。如果我们考虑表格14所列示的具体数值的两个案例,我们很容易看到所将发生的一切。案例(i)中存在两个纯策略ESS,也就是B和X,对策略B,当胜利带来的价值较高时将采取升级的战斗,因而B可称为是“常识的(common-sense)”ESS,而对于策略X,当胜利带来的价值较低时采取升级的战斗,因而是一个“悖论的(paradoxical)”ESS。在案例(ii)中,只存在常识的ESS。从表格13我们可以得到,仅当v/2>(V+2v-C)/4或者V<C时才存在一个悖论的ESS;否则,H策略就能够侵害种群。
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1704422898 表13 在资源价值对所有者的价值为V而对入侵者为v的条件下的鹰—鸽—所有者博弈
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1704422903 表14 表13中博弈的二种情形。情形1:V=16;v=8;C=20;情形2:V=20;v=8,C=16
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1704422908 到目前为止,我们只看到策略B,以及有时候的策略X与其他纯策略相比是稳定的。那么它们能否抵抗混合策略的入侵而继续保持稳定呢?如果B或X都不是可行的策略,唯一的ESS将是一个混合策略,在情形1中,采取H策略和D策略的概率分别是0.6和0.4,在情形2中分别是0.7和0.3。我们把这样的混合策略称为M策略,我们在表格15中写出了新的回报矩阵。
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1704422910 在情形2中没有新情况出现,策略B仍然是唯一的ESS。但是,对于情形1,虽然悖论的策略X是一个ESS,但它并不能够侵入采取混合策略的种群。这样,如果我们从一个忽略非对称因素并且采取混合策略M的生物所构成的种群出发(或者,或许是达致了相应的遗传多态性),那么一个采取B策略的突变异种就能够侵入整个种群,并使之演化到常识的ESS状态,但是在这种情况下无论如何也不可能达致一个悖论的ESS,即使它本身是稳定的。
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1704422912 表15 当M可能是混合策略时表14中博弈的支付矩阵
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1704422917 所以,悖论的ESS似乎更多的是出于数学上的好奇,在实际的自然环境中这种状态几乎不会出现。然而,我们假设一个物种在一个非对称的博弈中处于常识的ESS状态,并且假设博弈的回报发生变化使得悖论的ESS及其相应的策略变成常识的策略。假设博弈的回报并不是如此剧烈的变化以使得悖论的ESS不稳定,即使如果回报固定不变而使得种群不能够获得这个策略,种群也将保留住这个策略。我还没有发现由那些胜利价值对其而言相对较低的竞争者按惯例获得竞争胜利的例子。但是存在数学上相似的情形,在这些情形中,竞争的胜利按照惯例总是由那位最不可能赢得一场升级战斗的竞争者获得。在前文所讨论的有关冬季的卡森氏雀群中优势地位的问题就是这样的一个例子。
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1704422919 这些有关悖论的ESS的例子或许不必如此认真对待。这样的ESS必然是罕见的,因为它们不可能从一个忽略非对称性并因此采取混合ESS的种群中简单地演化达到。在一个争夺价值为V的资源的对称消耗战中,竞争的ESS是满足下式的准备持续竞争的时间x,即p(x)=exp(-x/V)/V。现在假设每一场竞争都是在所有者和入侵者之间展开,但是所有权这个因素不能够改变V的值。在早先的一个讨论中(Maynard Smith,1974),我错误地认为新的ESS是“如果是所有者,则选择M;如果是入侵者,则选择0”,其中M>V。我们把这个策略称为B,并且把忽略所有权的策略称为I。博弈的回报矩阵如表16所示。
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1704422921 表16 非对称的消耗战中的支付矩阵
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1704422926 如果M>V,那么E(I,B)<V/e<E(B,B),所以B策略者不会被I策略者所侵害。根据这个论点的思路,Maynard Smith和Parker(1976)研究了如下的竞争,在这些竞争中,资源对所有者的价值V要大于对入侵者的价值v,并得出结论(正如刚刚分析的鹰鸽博弈一样)常识的ESS和悖论的ESS将同时存在,但是只有常识的ESS才能够侵害采取I策略的种群。
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