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1704422984 现在我们可以用如下两种途径将这种博弈复杂化,假设“估计摸索”的阶段本身对两个竞争者而言都存在成本c,满足c<C,C表示在一场升级的战斗中失败的代价。我们还要假设尽管体型大小的差异可以被清晰地衡量出来,但它并不是预测哪个竞争者将赢得升级的战斗的一个很好的因子。这样一个动物很可能确信其是体型较大者,但它不能确信能够赢得一场争斗。令x为体型较大的动物赢得竞争的概率,博弈的回报矩阵如表19所示。在这里和以后的有关非对称竞争的支付矩阵中,值得注意的是,在矩阵每一格左下方的数字都表示采取列示于矩阵左侧的策略的参与者所得到的回报。在寻求该博弈的ESS中,我们从泽尔腾定理(Selton’s theorem)可知,只有纯策略的ESS能够存在。注意到如果评估核定过程出现了含混不清的结果,于是一个参与者便不能够确信其是否是体型较大者,此时上述定理将不再适用。
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1704422986 表19 在鹰—鸽—评估者博弈中,评估成本为c,体型较大的参与者在战斗升级后获胜的概率为x,矩阵每一格左下方的数字表示选择矩阵左侧策略的参与者得到的支付
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1704422991 如果满足下列两个条件,评估者策略A将成为一个ESS
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1704422994 (1)
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1704422996 (2)Cx>V(1-x)
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1704422998 如果满足以下两个条件,鹰策略H将成为一个ESS
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1704423001 (1)
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1704423003 (2)Cx<V(1-x)
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1704423005 注意到对同一组参数值而言,评估者策略和鹰策略哪一个成为ESS是非此即彼的,而不能够相互替代:在评估核定之后,对于体型较小的参与者而言,或是值得继续竞争,或是应该放弃。
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1704423007 有利于使评估者策略成为一个ESS的因素如下所示:
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1704423009 (1)评估核定的代价低廉(c值较小);
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1704423011 (2)升级的战斗较为危险(C值较大);
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1704423013 (3)体型大小是预测竞争获胜的良好因子(x≃1)。
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1704423015 上述第三个因素绝不是关键的,事实上,如果战斗升级的确十分危险(C≫V),此时即使x<0.5,评估者策略也能成为一个ESS。这是悖论策略的一个例子(见第87页),即“如果体型较小,则选择升级的战斗;如果体型较大,则选择撤退”。
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1704423017 Maynard Smith和Parker(1976)把对一个相似模型的分析推广到评估体型大小过程本身具有不确定性的情形中。这引致了下述困难,即使在一个全部由“评估者”构成的种群中,当两个竞争者中个头较小的那位由于错误估计而认为自己个头较大时,竞争升级仍然会出现。尽管出现了这个难题,这还是告诉我们对于一个较大范围的参数值而言,评估者策略“如果估计认为对手体型较小,则采取升级的战斗;如果估计认为对手体型较大,则采取炫耀的策略”仍然是稳定的。在实践中,不精准的评估的最为重要之处在于,即使当一个种群处于“评估者”ESS状态下,升级的战斗虽然是小频率事件,但仍然可能发生。
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1704423019 上述的评估策略是否能在自然界中观察到呢?我们想要说明的如下所示:
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1704423021 (1)竞争者之间某些特性的差别能够被竞争者所察觉,并将其用于解决竞争而避免竞争的升级;
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1704423023 (2)在竞争的第一个阶段中所表现出的行为能使动物感知到相互间特性的差异;
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1704423025 (3)上述特性应该满足下面的条件:如果想要显示出其具有很高的数值,那将是非常昂贵的,否则,评估者策略将易受到欺骗行为的侵犯;
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1704423027 (4)上述特性应该与能否取得战斗胜利直接相关。正如上文解释的那样,这个条件并不是关键的,但它合乎人们的预期。
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1704423029 许多学者已经指出在搏斗中所使用的某些器官会被优先用于炫耀,而且这样的炫耀行为可以避免竞争的升级并结束竞争。Geist(1966)指出,在Stone’s绵羊(Ovis dalli stonei)中,角的大小相比体型大小来说更具有可变性。在雄性绵羊之间的竞争性遭遇战中,羊角都被用来作为炫耀的武器,并且当一头公羊闯入一个新的羊群中时,它参与的绝大多数的互动行为都发生在与其有相同的羊角发育程度的公羊之间。对羊角的评估看似被用来决定那头新来的公羊在羊群的优势阶层中所处的地位,从而避免了战斗升级的发生。与之类似,Parker(1977a)指出狒狒(Papio anubis)的战斗能力随着犬齿的磨损和受伤程度的上升而下降,并且在竞争性遭遇战中,犬齿在张口吼叫的炫耀行为中发挥作用。Motton(1977)拓展了早期的Collias(1960)的一个评论,指出在鸟类和哺乳动物中,低沉的声音经常与攻击性行为相联系,而具有较高音调的声音则与畏惧或平静的心情相联系。他认为这种联系是演化的结果,因为低沉的声音经常与较大的体型联系在一起。对评估策略更为细节的分析将在马鹿和蟾蜍的例子中给出。
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