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1704423075 (3)“威胁”:奔向对手或者向对手突然扑去;
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1704423077 (4)“接触”:在最极端的情形下,会导致两个竞争者相互纠缠在一起,在蛛网中打滚争斗。死亡可能发生,但是非常罕见(大约占所有竞争的1%),受伤则非罕有之事。
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1704423079 在荒芜的草地上,竞争持续时间的中位数值为26分钟,并且有一些竞争比中位持续时间长很多倍。但是,在一场竞争的过程中,大约有98%的时间竞争者双方都静止不动。一个蛛网的价值取决于当地的温度以及猎物的出现密度。正如表格20所示,蛛网的价值越大,对其竞争的持续时间就越长。
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1704423081 表20 漏斗网蜘蛛的网的价值和竞争的成本
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1704423086 存在证据表明,只有蛛网的所有者才知道该蛛网的价值。这样,如果将所有者取走并让两个入侵者对该蛛网进行争夺,那么蛛网价值和竞争成本之间的相关关系就会消失。对这种情形的数学建模将在下文中给出。最后,在荒芜草地种群中的竞争持续时间平均比在河边种群中的竞争时间长两倍。这一点与下列事实有关,那就是在草地上能建立蛛网的地点相对较少,并且那些地点也都被占据,而在河边的环境中,存在较多较好的位置并且未被占据。当前正在进行的实验表明这些差异是遗传的(与S. E. Riechert的私人交流)。
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1704423088 Riechert把这些竞争分为三大类型:
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1704423090 (1)当所有者的体型相比入侵者足够大时,将发生持续时间最短的竞争。事实上,在91%的竞争中,取得胜利的是体型较大的蜘蛛。如果两个竞争者的体重的差距超过30%,那么下列情况就会很常见,体型较大的蜘蛛会跳过那个拖延时间的发信号的阶段而直接从“定位”转到“威胁”,而对于较小的那个蜘蛛,特别当它还是入侵者的时候,它会立刻撤退。当两个竞争者的体型大小差不多时,如果在入侵者的腹部粘上铅块使其体重翻倍,那么在这种竞争中入侵者往往能够取得胜利,这表明对蛛网的接触和震颤的确传递了有关相对体重大小的信息。
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1704423092 (2)当只存在一个较小的体型差异时(<10%),竞争就会持续更长的时间并且包含一个拖延时间的发信号的阶段。如果体型的差异小于10%,那么所有者获胜的可能性是90%。
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1704423094 (3)当所争夺的蛛网具有很高的价值,并且所有者相比入侵者略微偏小时,将发生持续时间最长的竞争,并且很可能会包含威胁和接触的阶段。
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1704423096 这些竞争的很多特征与前文讨论过的一个简单模型的预测是相吻合的。正如所料想的那样,所有者和体型大小这两个评估暗示在消耗战中都有应用,竞争招致的成本随着蛛网价值的提高而增加。然而,仍有很多细节有待进一步解释。比如,最后的获胜者的行为较少墨守成规这一点就令人困惑。
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1704423098 一个特殊的问题值得在理论上进一步进行研究,那就是为什么当蛛网具有特别高的价值并且所有者个子略微偏小时持续时间最长的竞争就会发生呢?我们可以从下列简单的模型中得到一点启示:
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1704423100 (1)假设在所有的蛛网中,具有价值V的蛛网的比例为p,具有价值v的蛛网占剩下的1-p,其中V≥v;
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1704423102 (2)只有两种可以选择的策略:鹰策略H和鸽策略D;
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1704423104 (3)所有者和入侵者在体型上具有差异,于是在一个升级的争斗中,所有者获得胜利的概率是x;
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1704423106 (4)在一个升级的争斗中,胜利者将获得价值V或者v,而失败者将付出代价-C;
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1704423108 (5)竞争双方都知道x的数值,但是蛛网的价值只有所有者才知道;
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1704423110 (6)对两个鸽策略者而言,获得蛛网的机会是相同的。
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1704423112 这个模型不能代表漏斗网蜘蛛竞争的情形主要是由于假设(2)。在实际中,蜘蛛能够掌握一个分级更细的策略集合。在假设(5)中,我使用“知道”这个词语的意思是相关的参数(比如,x)能够影响动物的行为。由于只有在一个评估阶段之后,才有可能获知x的数值。这样,假设所陈述的只存在两个可选的策略,鹰策略和鸽策略,可以认为是在一个初始的评估阶段之后对动物行为的描述,这两个策略会被所有竞争者所采用。
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1704423114 对于一个蛛网的所有者,我考虑了三种可能的策略:
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1704423116 (1)鹰策略H,总是采取升级的战斗;
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1704423118 (2)鸽策略D,从不采取升级的战斗;
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1704423120 (3)CH,“条件鹰策略”,即当蛛网的价值为V时,则采取H策略;当其价值为v时,则采取D策略。
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1704423122 对于入侵者我们只需考虑鹰策略H和鸽策略D,因为入侵者的策略不可能取决于其不知道的蛛网的价值。同时需要注意到这些策略都基于对知识x的了解。这样,我们所寻求的是一种行为规则,即在知道x的条件下,所有者会从H、D和CH中选择哪一个策略,以及在知道x的条件下,入侵者会从H和D中选择哪一个策略。
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