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根据回报矩阵,在给定入侵者选择的具体策略的情况下,我们可以写出某个具体策略成为所有者的最优策略的条件,反之亦然。比如,如果入侵者选择H策略,那么对于所有者来说,最优的策略满足:
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如果入侵者选择D策略,那么所有者选择H策略总是有利可图的。关于入侵者的最优选择条件的类似的不等式也可以在给定所有者策略的条件下得到。对于所有者选择X而入侵者选择Y这对策略都是向对手作出的最优反应,那么策略偶(X,Y)是一个ESS。通过一个具体数字的例子最能说明这一点。考虑下面的一个例子:
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根据(9.2)式的不等式,可以给出所有者和入侵者的最优选择条件,如图23所示。结果表明有两个可行的ESS存在,类型A和类型B。这两者共有的特征如下所示:
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图23 蜘蛛竞争模型。粗线表示所有者在升级后的竞争中取胜的概率x轴。最上面的图表示竞争者对对手的选择作出最佳回应的x的值。例如,x轴上方的H/D表示,如果入侵者选择D,则H是所有者的最佳回应。位于下方的二幅图表示从上图中推出的二种可能的ESS策略。阴影部分表示竞争升级区域,这一范围由V=2C,v=C,p=给出。
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(1)如果体型的差异不是很大所有者的选择将取决于蛛网的价值;
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(2)如果体型的差异很大,体型较大者将获得胜利而不需要通过升级的战斗;
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(3)存在一个“战斗升级的区域”,满足x≃0.5,在这个区域中,当蛛网价值很高(价值为V)时,升级的战斗就会发生,并且当蛛网的价值不高(价值为v)时,入侵者不需要通过升级的战斗就可以获得胜利。
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在所有这些方面,模型反映了现实的状况,并满足一个附带条件,那就是在模型中升级的战斗对应于现实世界中一个拖延的竞争,其中包含许多收发信号的过程和一个较高的受伤风险。Riechert还在观察中发现,当所有者的个头比入侵者略小时,拖延的竞争发生的频率最高。这也是B类型ESS的一个特征,并且当参数改变的时候,仍然保持正确。但是这并不是A类型的一个特征。战斗升级的区域是严格对称的,在x=的任何一边都为特定的所选参数值所独有(那就是说V/C=C/v)。随着参数值的变化,A类型ESS会出现一个战斗升级的区域,这个区域或处于上方或者处于下方。我不能够给出为什么A或B类型的ESS将演化得到的理由。因此这个模型会导致Riechert观察到的偏差,但是不能够预先得知这一点。
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我们对漏斗网蜘蛛竞争的全面分析仍有一定距离。Riechert在测度成本和收益方面取得进展。遗留的主要困难在于蜘蛛不止是能够采取两个离散的策略:鹰策略和鸽策略,而是存在一个连续的能够选择的行动范围。把这一点纳入考虑并建立模型并非易事。我相信,一个具有完全连续的可行策略范围的博弈模型(例如,在消耗战中的情况)不会给出正确的定性预测。或许,一个合适的模型需要允许许多离散的升级战斗的层次存在。
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另一个复杂的非对称竞争的例子将在下文讨论。在第33页我们已经解释了在交配之后,雄性粪蝇为何仍然呆在雌性个体的背上,并且两个雄性之间,或说是所有者和攻击者之间的争斗是如何发生的。Sigurjonsdottir和Parker(1981)在野外观察了200次这样的竞争,并且记录了每一场竞争持续的时间、竞争的结果、两个雄性个体和雌性个体的个头大小以及雌性个体剩余的产卵的数量,这最后一个指标是雌性的“价值”的一个测度。
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除了5个场合之外,在其余所有的场合下,攻击者的个头都比所有者大。由于大多数的接近行为都以主动接近的雄性个体撤退而告终,这不需要通过一场争斗但是撤退发生在所有者的一番虚张声势之后,这看起来似乎体型大小的差异可被感知察觉,并且在攻击者个头较小的竞争中,结果通常是有利于所有者的。尽管个头较大的攻击者也能够挑起争斗,但是所有者仍然能够赢取几乎75%的竞争。这样所有者便拥有一个区位优势,这一困难之处在漏斗网蜘蛛竞争中并没有出现。
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在对数据的分析中,一个非常困难之处在于,对任何一个特定的竞争,我们只能够测量竞争失败者在竞争中准备持续的时间,而对竞争胜利者,我们只知道它准备持续更长的时间。然而,下列结论仍然可以得到:
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(1)一个雄性个体持续竞争的时间并不是受到其自身体型绝对大小的影响,而是受到相对对手而言的相对体型大小的影响。随着所有者相对体型大小的增加,攻击者持续竞争时间就会减少并且很可能的是,所有者准备持续的时间会增加;
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(2)雌性个体的个头越大,被接管的可能性也就越大。这可能是因为如果雌性个头越大,进攻者会更倾向于坚持斗争。由于体型较大的雌性会产更多的卵,体型大小对于攻击者来说是一个预测该雌性价值的较好因子;
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(3)所有者坚持斗争的时间与其守护该雌性个体的时间呈负相关,并且与剩余的产卵数量呈正相关。而攻击者的持续时间与这些变量都不相关。除了雌性个体的体型大小之外,一个攻击者没有办法估计该雌性个体的价值。
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这个例子在很多方面都与漏斗网蜘蛛竞争的例子相似,策略集合是连续的而不是离散的。存在体型大小和所有权这两个非对称因素。所有者掌握有关资源价值的信息,而入侵者却不能获得。我猜测这些特征在动物之间争夺不可分割的资源的成对竞争中具有典型的意义。
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