1704423244
1704423245
表22 双亲抚育博弈
1704423246
1704423247
1704423248
1704423249
1704423250
根据这些假设，适应度的期望值如表22所示。存在四种可能的ESS，分别如下所示：
1704423251
1704423252
ESS1．雌雄两个体都选择策略G。
1704423253
1704423254
满足vP2＞VP1，否则雌性个体会选择遗弃，
1704423255
1704423256
并且P2（1＋P′）＞P1（1＋P），否则雄性个体会选择遗弃。
1704423257
1704423258
ESS2．雄性个体选择策略G，而雌性个体选择策略D。
1704423259
1704423260
满足VP1＞vP2，否则雌性个体会选择保卫，
1704423261
1704423262
并且P1（1＋P′）＞P0（1＋P），否则雄性个体会选择遗弃。
1704423263
1704423264
ESS3．雄性个体选择策略D，而雌性个体选择策略G。
1704423265
1704423266
满足vP1＞VP0，否则雌性个体会选择遗弃。
1704423267
1704423268
并且P1（1＋p）＞P2（1＋p′），否则雄性个体会选择保卫。
1704423269
1704423270
ESS4．雌雄个体都选择策略D。
1704423271
1704423272
满足VP0＞vP1，否则雌性个体会选择遗弃。
1704423273
1704423274
并且P0（1＋p）＞P1（1＋p′），否则雄性个体会选择保卫。
1704423275
1704423276
如果P2≫P1（即由双亲照顾要比单亲照顾好得多），并且p并不比p′大多少（即遗弃策略并不会在再次交配中显示出很大的好处），那么双亲都会选择保卫策略。
1704423277
1704423278
如果P0不比P1小多少，那么很有可能的是双亲都会选择遗弃。
1704423279
1704423280
如果P2≃P1≫P0，那么单亲保卫的情况最有可能。并且如果p＞p′（即遗弃有利于再次交配），雄性个体会倾向于选择遗弃策略。如果V＞v（选择保卫会把可用于产卵的资源消耗殆尽），那么雌性个体会倾向于选择遗弃策略。但是，我们很容易能够找到使得ESS2和ESS3同时存在的参数值，此时虽只有双亲之一参与保卫，但总有一个，或是母亲，或是父亲。正如上文所提到的，具有两个可选择的非对称的ESS的情形（类型2，图24）很有可能在这种类型的博弈中出现。种群最终会达到哪一个ESS取决于初始条件，并且在具体的情形中，可能很难从现在的演化得到的行为中重建出生物以前的行为。
1704423281
1704423282
Ridley（1978）仔细考察了只有雄性抚育后代的情形。最强的相关性在于体外受精，在由雄性抚育的55科动物中，其中35科是体外受精的，另有20科可以选择体外受精也可以选择在受精之后产卵。这与在雌性抚育后代的动物中体内受精占大部分的情况产生鲜明对比。学者对此提出了两个可能的原因。Dawkins和Carlisle（1976）认为，如果某一亲代适合于抚育后代，那么采取遗弃行为的亲代便是率先能够自由选择的那一个。因此，在体内受精的情况下，雄性个体将选择遗弃，而在体外受精以及同步配子生殖中，双亲中任何一个都有可能选择遗弃。这一点很好地说明了体外受精和雄性抚育之间联系的实质。如果当产卵之时雄性不在那里，那么它就不能够抚育后代。
1704423283
1704423284
第二个原因是，在体外受精的情况下，雄性个体对父子关系具有更强的信心（Trivers，1972）。这个论据显然很具说服力，一个雄性个体不大可能去保护不是它自己的后代。那么为什么在上文的模型中忽略了对父子关系的信心这个因素呢？事实上，并没有忽略。当我们比较不同的物种时，对父子关系的信心总是和再次交配的机会负相关。这样在性别比为1∶1的情况下，如果雌性个体平均交配十次，每一个雄性个体可以预期具有十次交配机会，并且将成为每一个与之交配的雌性所产后代中十分之一的个体的父亲。这个模型预测了在具有较高进一步交配机会的物种中，雄性个体会倾向于选择遗弃。同样地，在对父子关系信心较低的物种中，雄性个体也会倾向于选择遗弃。
1704423285
1704423286
但是，关于受精方式和父子关系的信心还有更多的话要说。在一个物种内，如果雄性个体的行为提高了它成为与之交配的雌性所产子代的父亲的概率，那么自然选择将会有利于这样的行为。如果雄性的确保卫其后代，自然选择将有利于那些保卫后代的雄性，并且这些后代都是在雄性具有最高父子关系信心的交配中所产生的。在体内受精的情况下，前面的目标可以通过交配后的保卫来实现（Parker，1974c）。如果在交配之后，雄性个体一直保卫着雌性直到产卵结束为止，那么这个雄性个体几乎就是和体外受精的雄性处于同一个位置。因此，在体内受精的物种中，亲代抚育经常和交配后的保卫行为联系在一起。另一个可能的情况是亲代抚育可能从双亲抚育演化成为一夫一妻的物种。
1704423287
1704423288
在理论模型和可比较的实际数据之间的另外两个联系值得一提。第一，经常的情形是一个抚育其后代的雄性个体同时还守卫着一块地盘，并且有时候这个地盘是雌性个体赖以产卵的巢穴（Trivers，1972；Ridley，1978）。在这样的情形下，一个雄性个体在保卫其后代的同时也能够增加它进一步交配的机会（p′＞p）；显然，这将有利于雄性抚育的行为；第二，如果在种群中，雌性个体由于要抚育后代而必须将大量资源投入（V≽v），从而导致产卵数量明显下降，那么这个种群可能对应着雄性抚育。在鸟类中这种情况并不多见，在鸟类中，产卵的数量受到能够孵化的数量的限制，或是受到可以养活的幼鸟的数量的限制（Lack，1968）。相应地，只有雄性抚育的情况在鸟类中比较罕见。但是，发现在某些物种中（例如，美洲鸵，Bruning，1973；mallee-fowl，Frith，1962；走鹃，S. L. Vehrencamp，私人交流），有很好的理由认为雌性产卵的能力是受到资源限制的。
1704423289
1704423290
前文的讨论致力于解决雄性—雌性在亲代抚育上的冲突。Parker（1979）讨论了可能导致冲突的其他情形。虽然他的讨论只局限于研究昆虫，但它具有一般性的意义。因为雄性个体和雌性个体在配子的投入上存在差异，雄性相比雌性在交配上较少受到差别待遇（Bateman，1948；Maynard Smith，1956；Trivers，1972）。这样的冲突可能采取的一种具体形式是由Parker（1979）和Parker（1977a）提出的。使得雄性个体与其姐妹交配不再有利可图的近亲交配压抑程度比使得雌性个体与其兄弟交配不在有利可图的程度相比更为极端，于是存在一个近亲交配压抑程度范围，使得自然选择将有利于某个性别的个体乱伦（incestuous）的交配，这对亲属关系较远的异型杂交也成立的。
1704423291
1704423292
雄性个体为争夺雌性而发生的争斗对雌性是有破坏性的。Parker报告称在雄性粪蝇（Scatophaga stercoraria）争斗的过程中，雌性个体也可能受到伤害，甚至淹死在粪堆中。雌性蟾蜍在雄性个体的争斗过程中也可能溺水而亡。正如在狮子（Bertram，1976）和叶猴（Hrdy，1974c）的例子中，如果雄性个体的占领行为会导致杀死新生的幼崽，那么雌性个体便会反对这样的占领行为。在节肢动物中，交配前后的保护行为是很常见的（Parker，1974c）。对于雄性个体来说，取得交配的机会并且确保亲生父子关系的好处是显而易见的，但是这样的行为必然会让雌性个体承担一定的代价，特别是在雌性个体必须背负雄性个体到处奔走的时候。
1704423293