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1704423345 (3)相对偏好(Relative preference):ψ(z|y)=exp{-k[z-(+y)]2},此时,一个雌性个体最喜欢和尾巴长度比平均值高出y的雄性个体交配。
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1704423347 一个z值的雄性个体的适应度不但取决于其存活的概率ψ(z),也取决于其交配的成功情况,而交配成功与否又取决于雌性个体的偏好y的分布以及z的分布。
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1704423349 我们假设所有的雌性个体都能够交配,并且不存在雄性的亲代投资(parental investment)。因而对雌性个体不存在直接的自然选择,这是因为所有的雌性都可以交配并且影响尾巴长度的基因并不会在雌性个体中得以表达。那么为什么影响y的基因在频率上会发生变化呢?在本质上,这是因为存在由同型交配(assortative mating)引起的y和z之间一种遗传协变性(genetic covariance)。换句话说,具有代表较高z值基因的雄性个体倾向于具有代表较高y值的基因,反之亦然。
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1704423351 遗传协变性存在的理由需要在具体细节上阐释清楚。考虑一个具有较高偏好值y的雌性个体。它会将代表较高y值的基因传递给其后代;同时,因为该雌性会和一个具有较高z值的雄性个体进行交配,所以那些子代个体还会从父亲那里得到代表较高z值的基因。这样一部分遗传协变性就会从直接联系的前一世代的同型交配中产生。但是在前面若干世代的同型交配中,产生了一个进一步的效应,这个效应导致了连锁非均衡的情况,于是具有代表较高y值基因的配子也倾向于携带代表较高z值的基因。
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1704423355 那么,在Lande的模型中,雌性偏好y的演化仅仅是因为对雄性的自然选择改变了z值,并且在影响y和z的基因之间存在一个非随机的联系(遗传协变性也可以从基因多效性中产生,但是由于我们关注的特征是雄性的形态以及雌性的偏好,因而忽略这一可能性是合乎情理的)。第一个结论是,存在一条表示均衡状态的直线(如图26所示),而不仅是存在单个的均衡点。Kirkpatrick(1982)在一个双基因座模型中也得到了一个相似的结论。这样,对于雌性平均偏好的每一个值,存在对应的一个雄性尾巴长度平均值。平均尾巴长度不需要对应于存活概率函数中的最优长度。如果一个种群处于这条均衡线上,则并不存在推动该种群偏离这条直线的力量。
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1704423360 图26 性别选择模型(Lande,1981)
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1704423371 存在一个乍看上去有违直觉的均衡特征。考虑下面一个例子,其中雌性个体具有绝对偏好。最适合的雄性合子具有表现型,存活和交配选择的净效应已标准化。所以,有人或许会想最受雌性欢迎的雄性类型也应该是,也就是说=。但是,这并不正确。事实上,>。其理由是,如果一个雌性个体想要最大化自己和具有表现型的雄性交配的机会,它必须偏好与具有较高z值的雄性进行交配,从而抵消大多数存活的雄性都具有低于的z值的这个事实。
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1704423378 这个均衡是如何维持的呢?一个直观的解释如图27所示,在图中,我们假设所有的雌性个体都具有相同的绝对偏好。在自然选择前,合子中z值得初始分布是p(z),其均值为。在存活选择之后的分布与p*(z)=p(z)(z)成正比。函数φ(z|)度量了雄性个体的交配成功概率,所以p′(z)=p*(z)ψ(z|)给出了发生交配雄性个体的比例的频率分布。在均衡状态下,p(z)和P′(z)的均值必须相等,并且P′(z)的方差较小,在Lande的模型中,均衡状态的方差是通过突变来维持。
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1704423383 图27 Land性别选择模型(1981)的均衡问题
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1704423385 当种群不处于均衡线上时,它又是如何演化的呢?假设种群位于这条直线的上方(如图26中的点a),那么此时雌性个体的偏好程度ya,相比能够维持现存的尾巴长度值Za的偏好程度来的大。因此在性选择下,z值将会增长,并且由于偏好程度和尾巴长度之间的遗传协变性,y值也会增长。Lande给出演化路径的斜率为B/G,其中G表示变量z的可加的遗传变异,而B表示在变量y和z之间的可加的遗传协变性。假设这个斜率值小于均衡线的斜率,那么种群必将演化至中性(neutrally)稳定均衡点b。
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1704423387 路径a→b表示一个演化过程,在这个过程中,因为雌性个体的偏好,雄性个体的表现型会游离存活的最优值。这并不是一个失控的过程,因为它会中途停止。但是存在另一种情况,我们用路径a→c来表示。B/G这个斜率值可能大于均衡线的斜率。如果那样的话,演化会在不确定的状态中持续下去,真的成为一个失控的过程。最终,这样的过程将导致种群的灭绝。更有可能的是,当雄性的存活概率随着z的增加相比假设的高斯曲线下降的更快时,整个演化过程便会停止。
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1704423389 能够破坏均衡线稳定(趋向路径a→c而不是路径a→b)的因素有以下一些:第一,对雄性特征的自然选择力量比较弱(这导致均衡线有一个较小的斜率);第二,在雌性的偏好中,可加的遗传变异程度较高(这又导致B值较大,从而有一个较大的B/G)。
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1704423391 即使均衡线是稳定的,种群也可能沿着这条直线相当快速地演进。如果一个种群被迫离开这条直线,比如由于遗传漂变(genetic drift)所引起,那么种群将回到均衡直线上的另一个不同的点。这样,次生性别特征(secondly sexual characters)将会快速变化。
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1704423393 在总结了Lande的种群遗传模型之后,我们很容易可以看到基于博弈论分析的困难之处。假设博弈的回报用所生产后代的数量来简单衡量。所有的雌性个体会具有相同的适应度,因而y将不会变化。那么上述难点就会降解至一个平凡而肤浅的问题,那就是,对于一个给定的y值,z值将演化至多少?为了避免这一点,我们可以用所生产的孙代个体的数量来衡量雌性个体的回报,于是我们就可以将它们雄性子代之间适应度的差异考虑进来。这个方法更值得期待,但又陷入两个明显的障碍之中。
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