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事实上，要克服这些难点，就是要能够写出一个完整的种群遗传模型。我对性选择的问题进行了研究，主要得出下列事实，即使我们对表现型演化感兴趣，但对这些表现型的遗传协变性的性质没有具体的认识，那么就很难保证一个博弈模型的是合适的。于是，我们有可能被迫转入一个更为困难的工作之中，那就是分析一个具体精细的遗传模型。
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演化与博弈论 [:1704421363]
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五、具有交替行动的博弈
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通过设想下列情景能够最好地理解某些非对称的竞争，那就是设想某个竞争参与者先做出第一步“行动（move）”，然后另一个竞争参与者针对这个行动选择最优的反应。比如，A. Grafen（私人交流）就通过这种方式分析了群居的膜翅目昆虫中性别比演化的问题。Trivers和Hare探问在蚁王受到控制的情况下以及在工蚁受到控制的情况下，性别比将演化至何种状态。由于在蚂蚁中，实际的雄雌性别比接近于3∶1，且这最受工蚁的欢迎，于是他们得出结论说性别比是由工蚁来控制的。Grafen却认为蚁王能够决定它生产的雄性和雌性的卵的数量，且受制于能够产卵的总的数量，并且工蚁能够决定能够繁殖的雄性和雌性的数量以及它们愿意养育的工蚁的数量，且也受制于总数的上限以及蚁王所生产的雄性和雌性的卵的数量。他找到了这样的一个ESS，使得在给定对方所采取的策略的情况下，无论是蚁王还是工蚁都不可能提高它们自己的综合适应度（inclusive fitness）。这个分析非常复杂，在这里不打算给出具体的细节。最本质的一点在于，为了找到蚁王的最优策略，就必须确定在蚁王采取每一个可能的策略下，工蚁将采取什么样的反应，并且蚁王将根据工蚁的反应来选择最大化其综合适应度的策略。
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一个比较简单的例子是Vehrencamp（1979）使用同样的方法对群居种群中繁殖偏斜（reproductive skew）进行的分析。假设存在一个具有k个潜在繁殖者的种群，其中有一个个体处于支配地位而另外的个体都处于从属地位。如果k个个体作为一个种群得以维持，则生产的后代总数是k，其中表示种群中生产后代者平均的适应度；如果它们分裂并且单独进行繁殖，则每一个个体都可以生产W1个后代。处于支配地位者可以生产任意数量的直系后代WD，直到k为止。剩下的后代数量k－WD会在剩下k－1个处于从属地位者之间平均分配。一个从属地位的个体可能会离开种群而进行单独繁殖。Vehrencamp假设如果有一个从属地位者离开，那么它们都会这样做。如果从属地位者每次离开一个，那么也很可能解得稳定策略。
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在分析这样的情形时，我们假设支配地位者作出第一步“行动”，即选择一个后代数量值WD，从属地位者接着作出它们的反应，或是留下或是离开。在考虑从属地位者的行为之后，支配地位者会选择一个使其适应度最大化的WD值，如果个体之间是没有亲缘关系的，那么很容易看出该博弈的ESS（见图28a）。支配地位者不会把从属地位者的后代数量压制到低于W1的状态，否则它们便会离开这个种群。如果＜W1，个体都会孤立起来；如果＞W1，它们便会以整体的形式维持下去，并且每一个从属地位者都生产W1个后代（或者略微高于W1），并且支配地位者将生产k－（k－1）W1个后代。如果支配地位者能够影响整个种群的规模（例如，如果从属地位者每次只会离开一个），那么它便会选择一个k值，使得k－（k－1）W1达到最大。
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（a）
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（b）
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图28 没有亲缘关系的种群（a）和有亲缘关系的个体（b）成功生育后代的曲线示意图。W1表示单个生育者的适应度，WS，WD分别表示从属地位和支配地位的个体的适应度，表示种群生育者的平均适应度。（参考了Vehrencamp在1979年的研究成果）。
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现在假设个体之间是有亲缘关系的，并且相关系数为r。令W0为种群中一个从属地位者生产的直系后代的数量，它能够使得从属地位者离开种群并且单独繁殖的行为变得无利可图。为了找到W0，我们先要分别计算一个从属地位者单独繁殖和在种群中繁殖时的“综合适应度”IFs和IFG。在每个情形下所计算的是在从属地位中表达的基因A复制的总数量，这些复制在遗传上保持一致，并且这个基因将通过整个种群的形式传递到后代中去。严格地说，这并非Hamilton（1964）认为的综合适应度的概念，但是如果A和A′分别表示导致从属地位者留在种群中和离开种群的基因，并且如果进一步满足IFG＞IFs，那么就可以得出：基因A的频率相对于基因A′得以增加。这样：
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当IFs＝IFG时，W0达到最小值，使得从属地位者不值得离开种群，即
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这一点如图28b所示。要使得整个种群一直存在，必须满足W1，也就是说，必须存在种群繁殖的全面优势。无论种群成员是否有亲缘关系，这一点都是正确的。如果种群存在，那么在支配地位者和从属地位者之间繁殖成功的偏差会随着r而增加，也会随着而增加。在相互间没有亲缘关系的种群中，从属地位者必须像它们独立生活时（W0≥W1）一样行动；在有亲缘关系的种群中，从属地位者的表现就会较差，并且在极限状态下，从属地位者将不再繁殖后代。
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