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1704423451 存在大量的文献都致力于研究生存史策略的演化问题,综述性文献可见Stearns(1976)以及Charlesworth(1980,第五章)。这个问题关注在生存、生长和繁殖之间的资源配置。大多数前人的分析都把这个问题看作一种“与自然的博弈”,那就是在固定的生长速度、死亡率和生育能力的约束下的一个最优化问题。而Mirmirani和Oster(1978)对植物生长的分析却是一个例外。一株植物的生长速度将取决于其自身的形态大小,并且也取决于与其相邻植物的形态大小以及它们之间对阳光、水分和营养物质的竞争强度。对于一株单独生长的植物和一株处于竞争环境中生长的植物来说,它们的最优策略——即能够把资源在生长和繁殖之间进行合理分配以最大化繁殖的总产出的策略——将是不一样的。在后一种生长情形中,我们必须找到一个为演化稳定生长策略。Mirmirani和Oster考虑了相邻的植株可能具有亲缘关系这个附加的复杂因素,但是在下文的讨论中这种可能性将会被忽略。
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1704423453 寻找演化稳定的生存史策略将是非常困难的。在本章中,我只考虑一种特定的情形。在建立模型的过程中,所使用的动物雏形是雄性赤鹿。在晚秋时节,一只雄性赤鹿持有的妻妾群已达到15头雌鹿之多。在雄鹿之间争斗时常发生,并且争斗的胜利可以使一只雄鹿控制一个更大的妻妾群并保持更长的时间。六岁以下的雄鹿还没有进入发情期,虽然它们可能偷偷地进行过交配。在那个年龄以上的雄鹿每年都会进入发情期,在发情期内,它们几乎耗尽了身上的脂肪储备,因此生长很慢甚至停止。
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1704423455 从这个生存史模式中推导出模型如下所述。动物个体在达到x岁之前只生长而不繁殖,在达到这个时点时,它们的体型已经达到了m。x越大,动物存活到那个年龄的概率就越小。我们假设存活的概率以及能达到的体型大小都只取决于x,而不取决于该种群中其他成员的行为,从这个角度看,这个模型相比Mirmirani和Oster所考虑的模型更为简洁。在达到年龄x岁之后不存在进一步的生长。每一年繁殖的成功取决于m,或者更精确地说,是取决于个体相对于种群中其他个体的体型大小。那么,演化稳定的m值是多大呢?
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1704423457 在不同的背景下,Parker(1979)分析了一个类似的模型。他考虑的是雄性和雌性之间的竞争,而不是为了争夺雌性而发生在雄性个体之间的竞争。这样一个雄性个体的成功取决于它相对于雌性个体的体型大小,并且反之亦然。那就是说,他考虑的是现在所讨论的博弈的一个非对称的版本。由此他得出结论:没有ESS存在。于是他所建立的系统处于持续的循环之中。很有可能的是,这种不稳定性正是在第135页和附录十中讨论的周期不稳定性的一个特例。另一种可能的情况是出现随机扰动,这种不稳定性也是这种模型的对称版本的一个特性。
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1704423459 因而Parker(1979)将他的模型看成是对消耗战模型的修正,在消耗战中,胜利者必须支付它所有的愿意承担的代价,而不仅是失败者所承担的代价。如果一个动物的生长超过其取得竞争胜利所必需的体型大小,那么它不能够要回多付出的代价。Parker把这种情形称为“对手—独立成本”博弈。这种博弈的对称版本的支付矩阵如表24所示。
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1704423461 Haigh和Rose(1980)已经证明这种博弈不存在ESS,因此在这个基础上我认为Parker通过计算机模拟找到的不稳定性也是他的模型对称版本的一个特征。Haigh和Rose提出了一个修正的模型,但这个模型也不存在ESS。但是,我在这里更倾向于做出彻底的改变。表24所表示的博弈并不能使我满意,这基于以下两个理由:
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1704423463 表24 “对手—独立成本”博弈
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1704423468 (1)一个个体的适应度应该是其繁殖后存活的概率和不繁殖时其生殖力的乘积。它不可能用从回报V中减去一个成本mA或者mB的形式来恰当表示;
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1704423470 (2)生殖力并不取决于在成对竞争中的成功率。
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1704423472 我所提出的模型如下所述。繁殖种群中体型大小的概率分布是p(y),满足:
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1704423477 一个体型大小为m的个体比随机选择的对手体型更大的概率是
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1704423482 令生长到体型大小为y时仍存活的概率为s(y)。如果体型大小为m的个体面对随机选择的对手展开k场成对的竞争,并且一旦取胜适应度就增加V,那么这个个体总的适应度是
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1704423484 W(m)=kVs(y)z
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1704423486 但是,在很多竞争的场合中(包括炫耀求偶,对妻妾群的竞争,对种群中等级位置的竞争),没有理由认为W(m)是z的一个线性函数。这样一个更一般的模型是
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1704423491 其中,V(z)是z的一个非线性函数。
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1704423493 给定s(y)和V(z)的具体形式,我们就可以找到一个演化稳定的概率分布p(y)。对于这个问题,已无法从分析的角度给出进一步的结论。作为替代,我将考虑一个离散的情形,在这个情形中,在给定的若干年之后,生长就不再进行。这种情形的一大优点是在很多情况下都比较贴近现实,包括赤鹿的例子,并且从中导出有意义的定性结论也相当容易。
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1704423495 假设种群中的典型成员开始繁殖的年龄是n,并且在这之后不再生长。设pn为从年龄n存活到年龄n+1的概率,pn取决于n,但不取决于一个个体是处于生长阶段还是繁殖阶段。那么一个个体存活到开始繁殖的年龄n的概率是
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1704423497 Sn=p0p1p2…pn-1
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1704423499 并且能够繁殖的期望年数是
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