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但是,在很多竞争的场合中(包括炫耀求偶,对妻妾群的竞争,对种群中等级位置的竞争),没有理由认为W(m)是z的一个线性函数。这样一个更一般的模型是
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其中,V(z)是z的一个非线性函数。
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给定s(y)和V(z)的具体形式,我们就可以找到一个演化稳定的概率分布p(y)。对于这个问题,已无法从分析的角度给出进一步的结论。作为替代,我将考虑一个离散的情形,在这个情形中,在给定的若干年之后,生长就不再进行。这种情形的一大优点是在很多情况下都比较贴近现实,包括赤鹿的例子,并且从中导出有意义的定性结论也相当容易。
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假设种群中的典型成员开始繁殖的年龄是n,并且在这之后不再生长。设pn为从年龄n存活到年龄n+1的概率,pn取决于n,但不取决于一个个体是处于生长阶段还是繁殖阶段。那么一个个体存活到开始繁殖的年龄n的概率是
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Sn=p0p1p2…pn-1
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并且能够繁殖的期望年数是
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Yn=1+pn+pnpn+1+…
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现在,在给定的一年中,我们对种群中典型成员和罕见的突变异种个体的繁殖成功率进行比较,这些突变异种在n-1岁或者n+1岁开始繁殖。设Hn为典型成员的繁殖成功率,而设Mn为首次繁殖在x岁的突变异种的繁殖成功率。那么对应的适应度为
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Wn=SnYnHn
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Wn+1=Sn+1Yn+1Mn+1
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并且=Snpn(1+pn+1+pn+1pn+2+…)Mn+1
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=Sn(Yn-1)Mn+1
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通过类似的计算,可得
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Wn-1=Sn(Yn+1/pn-1)Mn-1
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因此,如果一个首次繁殖发生在年龄n的种群是演化稳定的,那么
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并且
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如果上述第一个不等式不能成立,那么在年龄n+1岁开始繁殖的突变异种就能够侵害整个种群;而如果上述第二个不等式不能成立,那么在年龄n-1岁开始繁殖的突变异种就能够侵害整个种群。
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Mn+1/Hn是一个直到n+1岁才停止生长的罕见个体和一个来自到n岁就停止生长的种群的个体之间繁殖优势的比值。由于每年体型的边际增长都随着年龄的增加而递减,那么Mn+1/Hn经常会随着年龄的增加而下降。相类似地,Mn-1/Hn会随着n的增长而增加,并且这两个比值都趋向于1。
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考虑具有固定死亡率的第一种情形(即没有衰老),满足p0=p1=p2…pn=p,举例来说,假设p=0.75。那么Yn=4,Yn/(Yn-1)=1.33,并且Yn/(Yn+1/pn-1)=0.75。由两种情形需要考虑,如图29所示。
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情形a
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