1704423498
1704423499
并且能够繁殖的期望年数是
1704423500
1704423501
Yn=1+pn+pnpn+1+…
1704423502
1704423503
现在,在给定的一年中,我们对种群中典型成员和罕见的突变异种个体的繁殖成功率进行比较,这些突变异种在n-1岁或者n+1岁开始繁殖。设Hn为典型成员的繁殖成功率,而设Mn为首次繁殖在x岁的突变异种的繁殖成功率。那么对应的适应度为
1704423504
1704423505
Wn=SnYnHn
1704423506
1704423507
Wn+1=Sn+1Yn+1Mn+1
1704423508
1704423509
并且=Snpn(1+pn+1+pn+1pn+2+…)Mn+1
1704423510
1704423511
=Sn(Yn-1)Mn+1
1704423512
1704423513
通过类似的计算,可得
1704423514
1704423515
Wn-1=Sn(Yn+1/pn-1)Mn-1
1704423516
1704423517
因此,如果一个首次繁殖发生在年龄n的种群是演化稳定的,那么
1704423518
1704423519
1704423520
1704423521
1704423522
1704423523
并且
1704423524
1704423525
如果上述第一个不等式不能成立,那么在年龄n+1岁开始繁殖的突变异种就能够侵害整个种群;而如果上述第二个不等式不能成立,那么在年龄n-1岁开始繁殖的突变异种就能够侵害整个种群。
1704423526
1704423527
Mn+1/Hn是一个直到n+1岁才停止生长的罕见个体和一个来自到n岁就停止生长的种群的个体之间繁殖优势的比值。由于每年体型的边际增长都随着年龄的增加而递减,那么Mn+1/Hn经常会随着年龄的增加而下降。相类似地,Mn-1/Hn会随着n的增长而增加,并且这两个比值都趋向于1。
1704423528
1704423529
考虑具有固定死亡率的第一种情形(即没有衰老),满足p0=p1=p2…pn=p,举例来说,假设p=0.75。那么Yn=4,Yn/(Yn-1)=1.33,并且Yn/(Yn+1/pn-1)=0.75。由两种情形需要考虑,如图29所示。
1704423530
1704423531
1704423532
1704423533
1704423534
情形a
1704423535
1704423536
1704423537
1704423538
1704423539
情形b
1704423540
1704423541
图29 体型博弈。上方的虚线和下方的虚线分别表示Yn/(Yn-1)以及Yn/(Yn+1/pn-1)的图像。其中的符号和具体解释见文中所述。
1704423542
1704423543
在情形a中,没有一个年龄级是不可侵犯的。在A到B之间的任何年龄级都可以被较早成熟或者较晚成熟的突变异种所侵犯。结果将是一个表现型可变的种群,并且表现型大概在A到B的范围内变化。
1704423544
1704423545
在情形b中,任何一个在B到A范围内的表现型都是不可侵犯的,无论是提前成熟还是推迟成熟的突变异种。结果将是一个表现型一致的种群,并且表现型是范围B到A中的众数。而种群中实际的众数表现型将取决于种群演化的历史,即取决于是从上方达致稳定范围还是从下方达致稳定范围。
1704423546
1704423547
情形a和情形b分别对应于何种生物学的情形呢?在情形a中,在种群中体型最大的个体能够得到一个很大的优势(Mn+1/Hn≫1),但是个体最小者不会承担一个成比例的劣势(见图30a)。结果是一个可变的种群,并且有可能是一个具有二态性的种群。一个可能的例子是蜜蜂(见第73页),在这个例子中,体型较大的雄性个体变成巡逻者而体型较小的则成为盘旋者,这里,最关键的一点是盘旋者尽管处于劣势但其适应度并不为零。可变性的存在是因为有一个可以替代较大n的策略,那个策略能够带来适当的回报。
[
上一页 ]
[ :1.704423498e+09 ]
[
下一页 ]