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考虑具有固定死亡率的第一种情形(即没有衰老),满足p0=p1=p2…pn=p,举例来说,假设p=0.75。那么Yn=4,Yn/(Yn-1)=1.33,并且Yn/(Yn+1/pn-1)=0.75。由两种情形需要考虑,如图29所示。
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情形a
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情形b
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图29 体型博弈。上方的虚线和下方的虚线分别表示Yn/(Yn-1)以及Yn/(Yn+1/pn-1)的图像。其中的符号和具体解释见文中所述。
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在情形a中,没有一个年龄级是不可侵犯的。在A到B之间的任何年龄级都可以被较早成熟或者较晚成熟的突变异种所侵犯。结果将是一个表现型可变的种群,并且表现型大概在A到B的范围内变化。
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在情形b中,任何一个在B到A范围内的表现型都是不可侵犯的,无论是提前成熟还是推迟成熟的突变异种。结果将是一个表现型一致的种群,并且表现型是范围B到A中的众数。而种群中实际的众数表现型将取决于种群演化的历史,即取决于是从上方达致稳定范围还是从下方达致稳定范围。
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情形a和情形b分别对应于何种生物学的情形呢?在情形a中,在种群中体型最大的个体能够得到一个很大的优势(Mn+1/Hn≫1),但是个体最小者不会承担一个成比例的劣势(见图30a)。结果是一个可变的种群,并且有可能是一个具有二态性的种群。一个可能的例子是蜜蜂(见第73页),在这个例子中,体型较大的雄性个体变成巡逻者而体型较小的则成为盘旋者,这里,最关键的一点是盘旋者尽管处于劣势但其适应度并不为零。可变性的存在是因为有一个可以替代较大n的策略,那个策略能够带来适当的回报。
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(a)
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(b)
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(c)
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图30 在种群的体型范围内的三种情形,其中一个个体交配成功可以随着个体位置的变化而变化。
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在图30b中,种群中体型最小的个体将承受一个较大的惩罚(Mn-1/Hn≫1),但是体型最大者并不会得到相应的优势。种群是一致的,因为无论哪种突变异种都不能将其侵害。较小的突变异种具有较低的适应度,但较大的个体也得不到多少优势。一个可能的例子是斑尾林鸽,Murton、Westwood和Isaacson(1964)研究发现:在冬季的鸽群中,一个等级体系被建立起来,并且处于等级底层的个体往往只有挨饿的份。
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如果最大的个体的巨大优势和最小个体的巨大劣势同时存在那又会发生什么情况呢?(见图30c)如果按照一直所假设的,存在一个固定的死亡率,那么没有一个ESS会存在。条件(11.2a)永远不会得到满足,于是无论n取什么值,那些延迟成熟的突变异种仍然能够侵害整个种群。这样,在图30c中,最关键的是把随着年龄而不断提升的死亡率纳入考虑的范围,即衰老是存在的。这一点在图31中得到体现。在衰老的接近之前,成熟期不会被推迟。这可能是代表了雄性赤鹿的情形。
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图31 考虑衰老的因素的体型博弈。其中的符号和具体解释见文中所述。
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