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情形a和情形b分别对应于何种生物学的情形呢？在情形a中，在种群中体型最大的个体能够得到一个很大的优势（Mn＋1/Hn≫1），但是个体最小者不会承担一个成比例的劣势（见图30a）。结果是一个可变的种群，并且有可能是一个具有二态性的种群。一个可能的例子是蜜蜂（见第73页），在这个例子中，体型较大的雄性个体变成巡逻者而体型较小的则成为盘旋者，这里，最关键的一点是盘旋者尽管处于劣势但其适应度并不为零。可变性的存在是因为有一个可以替代较大n的策略，那个策略能够带来适当的回报。
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（a）
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（b）
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（c）
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图30 在种群的体型范围内的三种情形，其中一个个体交配成功可以随着个体位置的变化而变化。
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在图30b中，种群中体型最小的个体将承受一个较大的惩罚（Mn－1/Hn≫1），但是体型最大者并不会得到相应的优势。种群是一致的，因为无论哪种突变异种都不能将其侵害。较小的突变异种具有较低的适应度，但较大的个体也得不到多少优势。一个可能的例子是斑尾林鸽，Murton、Westwood和Isaacson（1964）研究发现：在冬季的鸽群中，一个等级体系被建立起来，并且处于等级底层的个体往往只有挨饿的份。
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如果最大的个体的巨大优势和最小个体的巨大劣势同时存在那又会发生什么情况呢？（见图30c）如果按照一直所假设的，存在一个固定的死亡率，那么没有一个ESS会存在。条件（11.2a）永远不会得到满足，于是无论n取什么值，那些延迟成熟的突变异种仍然能够侵害整个种群。这样，在图30c中，最关键的是把随着年龄而不断提升的死亡率纳入考虑的范围，即衰老是存在的。这一点在图31中得到体现。在衰老的接近之前，成熟期不会被推迟。这可能是代表了雄性赤鹿的情形。
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图31 考虑衰老的因素的体型博弈。其中的符号和具体解释见文中所述。
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演化与博弈论 [:1704421365]
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演化与博弈论 第十二章 诚实、议价和承诺
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这一章致力于研究在竞争过程中信息传递的问题。从博弈论的观点看来，这个过程还没有被很好的理解。虽然有大量的数据资料存在，但是其中大多数都是由动物学家收集的，而对于理解为什么在某些情形下自然选择会有利于信息的传递上存在的难点，他们并不重视。因此，动物的行为常常不会与其在自然界中发生的背景相联系，也不会与其对适应度的作用相联系。只有对这些例子根据一种恰当的演化理论重新进行分析后，才有可能正确地理解其中的内涵。
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同时，我将回顾一些相关的事实并且提出一些可能的解释。在这一过程中，我刻意使用了人类作为类比去做出假设。当然，研究动物行为的学生总是这样做，我也不例外。然而，正确的步骤是，一旦找到假设，就使用种群模型的术语再次给出假设。如果这步不能实现，假设就不能成立。对于这里讨论的观点，我将努力阐明如何做到上述的步骤，但是这样得到的模型可能会比其本来面目略有简化。我这样做的理由是如果没有相关的数据，那么一个在细节上清晰度很高的模型也不能够证明其是正确的。所以本章的内容应该看成是对实证研究和理论研究应该采取哪种方式的思考。
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在考虑到信息传递的演化时，在下述两种类型的信息之间存在着基本的差异，正如本书第35—36页论述的那样：
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（1）关于资源控制能力（resource-holding power，RHP）的信息，也就是说体型大小、武器等等，它们都有可能影响到升级战斗的结局。
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（2）关于动机的信息，也就是说动物接下来会做什么的信息。
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为什么一定要区分这两类信息的理由如下所述。在一个给定的环境中，导致动物表现出不一样的行为的一个遗传上的改变（那就是说在其动机系统中的一种改变）对于动物来说会以很小的选择性成本发生，除了变化在行为本身中具有选择性的结果之外（那就是说升级的战斗可能会导致受伤）。在竞争之外，一种能够提高动物RHP的遗传上的改变将会使动物承担很高的代价。例如在上一章中讨论的那样，赤鹿体型的增大就暗示着繁殖的延迟以及死亡率的大幅提升。当然在实际的场合下，很难确定一种变化的选择性成本究竟是什么。最关键的一点是，这种成本无论高还是低，都应该在演化的解释中加以考虑。
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解释有关RHP的信息传递并不困难，这就是在评估试探阶段发生的，如第九章中所论述的那样。困难之处在于解释有关动机的信息，这主要是因为没有什么东西可以阻止动物对其将做出的行动“说谎”，更正式地说，很难看到自然选择是如何保持信号和其后的行为之间的一个一致关系。Zahavi（1981）也给出了这一基本观点。
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下文部分重温了一些实证的数据，部分二考虑了一种可能的情形，既然理论上认为在信息（message）和含义（meaning）之间不能维持一种稳定的关系，那么我们观察到的是一种持续变化的状态。部分三和部分四讨论了两种过程，“讨价还价（bargaining）”和“承诺（commitment）”，这两种行为与人类的竞争可形成类比。当资源是可分时，就会涉及讨价还价。这引致了一种观点，那就是信息的传递已经逐渐演化成为领土竞争行为中不可缺少的一部分。对承诺的分析得出的结论是在形式上类似的动物与人类的承诺行为之间没有恰当而贴切的类比性。
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