1704423585
在考虑到信息传递的演化时,在下述两种类型的信息之间存在着基本的差异,正如本书第35—36页论述的那样:
1704423586
1704423587
(1)关于资源控制能力(resource-holding power,RHP)的信息,也就是说体型大小、武器等等,它们都有可能影响到升级战斗的结局。
1704423588
1704423589
(2)关于动机的信息,也就是说动物接下来会做什么的信息。
1704423590
1704423591
为什么一定要区分这两类信息的理由如下所述。在一个给定的环境中,导致动物表现出不一样的行为的一个遗传上的改变(那就是说在其动机系统中的一种改变)对于动物来说会以很小的选择性成本发生,除了变化在行为本身中具有选择性的结果之外(那就是说升级的战斗可能会导致受伤)。在竞争之外,一种能够提高动物RHP的遗传上的改变将会使动物承担很高的代价。例如在上一章中讨论的那样,赤鹿体型的增大就暗示着繁殖的延迟以及死亡率的大幅提升。当然在实际的场合下,很难确定一种变化的选择性成本究竟是什么。最关键的一点是,这种成本无论高还是低,都应该在演化的解释中加以考虑。
1704423592
1704423593
解释有关RHP的信息传递并不困难,这就是在评估试探阶段发生的,如第九章中所论述的那样。困难之处在于解释有关动机的信息,这主要是因为没有什么东西可以阻止动物对其将做出的行动“说谎”,更正式地说,很难看到自然选择是如何保持信号和其后的行为之间的一个一致关系。Zahavi(1981)也给出了这一基本观点。
1704423594
1704423595
下文部分重温了一些实证的数据,部分二考虑了一种可能的情形,既然理论上认为在信息(message)和含义(meaning)之间不能维持一种稳定的关系,那么我们观察到的是一种持续变化的状态。部分三和部分四讨论了两种过程,“讨价还价(bargaining)”和“承诺(commitment)”,这两种行为与人类的竞争可形成类比。当资源是可分时,就会涉及讨价还价。这引致了一种观点,那就是信息的传递已经逐渐演化成为领土竞争行为中不可缺少的一部分。对承诺的分析得出的结论是在形式上类似的动物与人类的承诺行为之间没有恰当而贴切的类比性。
1704423596
1704423598
一、动物竞争中的信息传播
1704423599
1704423600
大量的文献认为,在某种意义上,在动物的竞争过程中的确存在信息的传递(例如,Stokes,1962a,b,Dunham,1966,Andersson,1980,对鸟类的研究;Hazlett,1966,1972,Hazlett和Bossert,1965,Dingle,1969,对甲壳纲动物的研究;Simpson,1968,Dow,Ewing和Sutherland,1976,Jakobsson,Radesater和Jarvi,1979,对鱼类的研究;Rand和Rand,1976,对蜥蜴的研究;Riechert,1978,对蜘蛛的研究)。这些研究建立起四个主要观点:
1704423601
1704423602
(1)在竞争过程中,一个动物使用一定范围的行动是很普遍的。这些行动似乎是按照进攻倾向的逐步增强进行排列的;
1704423603
1704423604
(2)相同的一个个体在其当前表现的行为和其后做出的行动之间存在某种相关性,在某种意义上,信息会在这些行动中呈现出来;
1704423605
1704423606
(3)某个个体当前表现的行为和其对手其后将采取的行动之间存在某种相关性,在这个意义上,信息被接收到了;
1704423607
1704423608
(4)一种常见的竞争模式总是以具有较低程度的进攻性的行动开始,然后逐步升级,在这个过程中每一个动物都会对对手进攻性的升级采取相应的行为。这样的竞争不一定必须以身体接触而告终。
1704423609
1704423610
一个重要的问题是,个体采取的行动能够将有关长期意图的信息携带至多远,并且特别重要的是,哪一个将成为最后的赢家。Caryl(1979)带着问题重新分析了山雀(Stokes,1962a,b)、松雀(Dunham,1966)以及贼鸥(Andersson,1980)的数据,他的研究结论如下所述:
1704423611
1704423612
(1)炫耀是肉体进攻的较差的预测因子。没有一个炫耀行为会以较高的概率继之以进攻的产生。某个具体的炫耀行为可能会和一年中某一次进攻行为相关联。在上述三种物种中的两种中,一只鸟最具攻击性的炫耀行为与另一只鸟的撤退行为是不相关的;
1704423613
1704423614
(2)有些炫耀的行为是立刻撤退的良好预测因子;
1704423615
1704423616
(3)两种不同的炫耀行为可能会对信息接受者产生同样的效果,但是这两种行为预测了关于炫耀者的不同信息。
1704423617
1704423618
一个“我投降”信号的存在是容易被人们理解的,在其他的种群中也能够相类似的信号(比如,Dow等,1976,对Aphysemion striatum鱼的研究)。除此之外,几乎没有理由认为炫耀的行为在传递了有关行为动机的信息,或者说传递了一只鸟将会选择的升级斗争的程度的信息。
1704423619
1704423620
在对鱼类的研究中也可以得到一个极为相似的结论。Simpson对搏鱼(Betta splendens)的研究特别具有启发性,因为他说“成功描述具有威胁性炫耀行为的判断准则是从竞争参与者炫耀行为之间的差异上对遭遇战结果的预测”。正如上文解释的那样,这样的一个准则从理论角度上看似乎是不恰当的,所以这个准则在实践中也遭到失败也是令人感兴趣的。Simpson的确找到了一个的确能够预测竞争结果的特征(如腮盖竖起来的时间),但是只在一场竞争中最后两分钟才有效。在同一种竞争的较早的时候,有四种情形胜利者在这方面超越了失败者,有两种情形失败者超越了胜利者,并且另外两种情形下,没有差异存在。换句话说,即使当研究者期望用炫耀行为预测结果时,他们这样做也遭到失败。
1704423621
1704423622
Dow等人(1976)研究A. striatum鱼之后发现在争斗的第一个四分之一的时间里,相比最终的失败者而言,最终的胜利者往往更多地表现出最具攻击性的行为(咬伤对手),但是随后胜利者和失败者便无法分辨。看似令人难以置信的是,自然选择会有利于在竞争一开始就发出“我不打算持续足够长的时间以确保胜利”的信号,并且在此之后不再传达更多的信息的那条鱼。这些研究者承认,这个解释很可能在人造的环境中失灵,在人造环境中争斗才发生。鱼是被放置在一个容器里,并用透明的障碍物将其分开,并且在一段熟悉期之后,争斗就会由于障碍物的突然抽离而一触即发。紧接着障碍物移开之后就研究鱼所表现的行为可能是不适当的。
1704423623
1704423624
Jakobsson等人(1979)研究了丽鱼科鱼(Nannacara anomala)的竞争行为,也是在实验室中做的研究。总的来说,在微小的的确存在于最终胜利者和失败者之间的行为差异在接近争斗结束时出现这一点上,他们的研究结果与Simpson的研究结果是很相似的。但是在这个研究中,可以知道胜利和失败是如何决定的。鱼在根据体重的大小仔细配对,在总共5克的体重中两者的差距不超过0.2克,发现在11场竞争中有10场是较大的鱼获得胜利。这些学者认为这种对体型大小的精确估计是通过嘴对嘴的扭打来实现的,这也是这种竞争的一大特点。
1704423625
1704423626
虽然这有可能是错误的,但是我们仍要得出结论,那就是所有观察到的炫耀行为只是对RHP评估的一个简单的辅助。Dow等人声称在Aphysemion鱼中,竞争的胜利和体型大小、所着颜色或是鱼鳍面积都没有相关性。如果断言炫耀的形式从不与竞争胜利和失败相关联这也是错误的。举例来说,Riechert(1978)展示了在漏斗网蜘蛛中,当允许存在所有权和体型大小的差异时,竞争获胜的蜘蛛总比失败者表现出更具可变性的行为。
1704423627
1704423629
二、炫耀性现象
1704423630
1704423631
对于为什么很多物种有很多种不同的威胁性炫耀行为这个问题,Andersson(1980)提出了一个解释。最初,某些动作总是习惯性地与实际的进攻行为相联系,在Andersson研究的海鸥的例子中,这些动作包括伸展一下脖子准备啄食以及从身体的一边举起腕关节。只要这样的一种“有意图的动作”习惯性地与进攻相联系,那么这将很有效地使得对手采取撤退的行动。那么即使当它们进攻的动机较低的时候,个体做出这样的动作也是有利可图的。于是,根据已经多次讨论的假设场景,这样的信号必将失效。
1704423632
1704423633
然而,正如Andersson指出的那样,这并不表明有意图的动作永远不会以信号的形式率先演化,只是说明这些动作不会作为可靠信号的形式不确定地持续下去。实际上,下列两种情况中的一种必会发生。第一,很多种不同形式的威胁性炫耀行为会通过频率依赖的自然选择而维持下去。这是可能发生的,因为某个具体的信号越多地被用于诈骗,那么这个信号就越不具有效性;另一种可能的情况是,不同形式的威胁性炫耀行为会在演化的过程中相继出现,每一种信号都会经过整个有意图的动作序列,从诚实的信号演变成诈骗的信号最后演变成无效的信号。如果这样的循环模式的演化是普遍存在的,那么我们就预期能够找到有亲缘关系物种的威胁性炫耀行为,如发出某种在竞争环境中并不会采用的警告信号。
1704423634
[
上一页 ]
[ :1.704423585e+09 ]
[
下一页 ]