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即,R=5-2C
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简化得到的博弈支付矩阵如表26所示。这样,假设升级战斗的成本不是很小,那么ESS就是诚实策略。升级的战斗不会出现,并且会给出分等级的诚实信号。
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表26 领土博弈(见图33a)的回报矩阵,假设R=5-2C。
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现在我将考虑图33b所表示的情形,在这个情形中,即使有一只鸟占领了它想拥有的最大领土,另一只鸟仍然可以拥有大于d距离的领土。使用与前文相同的前提假设,博弈的回报矩阵如表27所示。现在,诚实策略将不再是ESS的一个组成部分。如果C<2,则鹰策略将成为ESS;如果C<2,则一个由鹰策略和炫耀策略组成的混合策略将成为ESS。
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表27 领土博弈(见图33b)的支付矩阵
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总而言之,对于情形a,诚实策略是博弈的ESS,而对于情形b,鹰策略或者鹰/炫耀混合策略是博弈的ESS,我们已经默认了以下假设,即这是一个完全信息的博弈。也就是说,一个动物知道自己在参与何种类型的博弈,比如类型a,或者更精确地知道所有的竞争场合都是类型a的,于是可以演化形成一种合适的行为。在实践中,博弈有可能是不完全信息的。如果某些竞争场合是某种类型,而另一些竞争场合是另一种类型,那么就可能出现下列两种可能的情形:
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(1)一个个体只知道其对手是如何行为的。这样的博弈是不完全信息的。博弈的ESS将取决于两种类型竞争出现的相对频率。然而,正如人类世界的不完全信息博弈一样,似乎当竞争者定下协议对双方已经都是有利可图时,升级的战斗也有时候会发生。
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(2)每一只鸟都是到对手的中心位置,并且在任何一个具体情形中,都知道所参与的竞争是何种类型。这看上去是不可能的,但是,如果这一点是正确的,那么每一场竞争都将是完全信息的博弈。所以有意思的是,虽然有时在类型b的竞争中升级的战斗的确会发生,但是当妥协的可能性仍存在时,一个个体是绝不可能被迫离开的。更有意思的是,在密度较小的种群中,动物的行为更具进攻性,这一点和我们的直觉是相违背的。理由是在类型a的竞争中,个体将损失的更多。因为在一场升级的战斗中失败意味着完全离开这块领土,而在类型b的竞争中,最多也只是得到一块较小的领土。
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这是一个复杂的模型,读者可能感到甚为困惑。但是,一方面,我不能够给出一个更为简单但又能很好解释领土行为演化问题的模型,并且在另一方面,我已经做出了很多不现实的简单假设(例如,一个线性的栖所,领土的中心总是固定的)。那么一定会出现下列结论:
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(1)存在一些演化稳定的情形,在这些情形中,动物给出的分层度的信号诚实传递了有关一个区域对竞争者的价值。
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(2)竞争可以导致妥协的结局,但只有当谈判终止和升级战斗都有可能的情况下才会出现。
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(3)如果信息是不完全的,即使当妥协对竞争者双方更为有利时,升级的战斗也可能发生。
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我没有掌握有关领土行为的实际数据,否则就可以把前述模型变得更为现实。或许描述议价行为的最好案例是Fischer(1980)描述的关于珊瑚礁鱼类中的黑色哈姆雷特鱼(Hypoplectus nigricans)的非常特别的“鱼卵交易”行为。这些鱼是雌雄同体并且体外受精的。鱼卵是浮游生物,所以不存在亲代抚育。这种鱼是自体受精的,但实际上自体受精的行为由于卵子和精子在不同的时间射出而受到阻碍。交配的行为成对发生,每条鱼都给伴侣产下的卵子授精。
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这种鱼只在白天活动。繁殖只在日落前两小时内发生,在这段时间内,成对的鱼会共处一处并投身于“繁殖的回合”。大多数鱼在单个夜晚只参与一个这样的回合,但是少数鱼参与两个,甚至偶尔参与三个这样的回合。在一个回合中,繁殖的行为紧接着一种“头部发出声音”的特定的炫耀行为而发生,并且产卵的行为总是伴随着身体颤动这个特征。在与同一个伴侣的一个典型的回合中,一条鱼会进行4次到12次繁殖的行为,并且以相等的概率作为雄鱼和雌鱼的角色。在一个回合中,雄性和雌性的角色转变是相当有规律的。正是这个交替产卵的行为被称之为“鱼卵交易”。
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为了理解所发生的一切,我们必须弄清楚一个雌雄同体的动物可能会出现的行为。如果卵子在资源的角度上比精子更昂贵,这是很有可能的(且已经在哈姆雷特鱼中得到验证),那么,一个雌雄同体的动物可以通过对一些其他个体的卵子进行受精并同时保证自己的卵子受精来提高自己的适应度。这样我们假设在单个繁殖的回合中,其中一个伴侣先产下所有的卵子,然后再轮到另一个伴侣生产。那么此时,如果每一条鱼与新的伴侣配对并且对自己的卵子进行受精将是有利可图的,这位新来的伴侣将是博弈的失败者,因为它将不能得到可以受精的卵子。并且,由于哈姆雷特鱼不能够每天都产成熟的卵子,但是每天生产精子却很容易,所以当它们没有卵子的时候与其他鱼配对也是有利可图的。Fischer认为鱼卵交易将一直演化直到防止这种欺骗行为的出现。假设鱼A在其第一次繁殖中只生产了很少的卵子,那么如果A的伴侣不以产卵进行回应,那么A就会离开并寻找一个新的伴侣,同时仍然保持卵子的占有用于和新的伴侣进行交易。
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存在一些证据来支持上述解释。首先,如果一条鱼首次产卵的行为得到其伴侣产卵行为的回应,那么这条鱼首次产卵和下一次产卵的时间间隔将越来越短;第二,在那些对方伴侣不产卵的回合中(相对比较罕见),鱼会产下较少批量的卵子;第三,在单个夜晚的时间中,与多于一条鱼进行配对的个体并不比只配对一次的个体更为成功(作为雄性或者雌性,以参与的繁殖行为的总数量来进行判断)。
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这些事实与在任何时刻一条黑色哈姆雷特鱼率先占据雌性的角色以及与产卵行为先联系的有特征的颤动一起都和以下观点相一致,那就是鱼卵交易演化为一种防止被没有卵子可供生产的伴侣剥削的机制。但是我们不清楚这些鱼是否能够察觉它们的伴侣产卵的行为,如果它们不能的话,那么整个系统将是稳定的,并且不会受到只颤动不产卵的欺骗性突变异种的侵害。但是倘若在颤动和产卵两种行为之间存在某种必然的联系,至少在现实中看上去是存在的,那么一条鱼在没有卵子的情况下仍与其他鱼配对将得不到什么好处。
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交配被限制在日落前的几个小时内发生的事实进一步使整个系统达到稳定。一条离开其伴侣的鱼可能没有足够的时间和第二个伴侣完成一个繁殖回合,因为一条鱼往往在配对开始后20分钟左右才开始产卵。
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这个“鱼卵交易博弈”的确体现出了议价博弈的一些特点。这很可能是一个不完全信息的博弈,每一条鱼都知道自己是否有卵子可供交易,但是不知道其伴侣是否拥有卵子。一对伴侣有一个共同的利益,那就是完成一次繁殖的回合,但是对一条鱼来说,对伴侣不作出回应将带来潜在的优势。但是存在一个时间限制,即在黄昏之前必须完成谈判。演化形成的策略将是一个分级的策略,那就是卵子以较小的批量进行生产,而不是一下子都产完。
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Hazlett(1978,1980)描述的有关寄居蟹中交易的行为是一个令人印象深刻的例子。有很好的证据证明空的贝壳对这些蟹而言是具有稀缺性的资源。一只寄居蟹可能发现找到的贝壳对自己来说或是太大或是太小。一只在较小壳中生活的较大的蟹和一只在较大壳中生活的较小的蟹可以通过一次交易使双方都得到好处,并且这样的交易在现实中的确是存在的。一只蟹会通过轻敲或者摇动另一只蟹的壳来开始一场交易,这是这种物种独特的行为方式。非发起交易的那只蟹可能呆在壳里面不动,或者通过轻敲交易发起者的蟹螯作为回应信号,并且从其壳中退出,在后一种情况下,壳的交易就发生了。
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如果在一次壳的交易中,非交易发起者得到的壳与其想要的大小差异更大了,那么在大多数这样的情况下没有交易会发生。不论是交易发起者的体型大小还是性别都不会影响交易发生的可能性,所以这似乎表明一次交易的实现要求互利性的存在,并且加以不会被发起者所强制执行。在很多不同的物种之间,倘若交易的发起者在所发出的信号中包括交易品适合于另一种物种的信息,那么不同物种的成员之间也会发生交易的行为。由于不同种类的蟹偏好于不同种类的壳,除了种内交易的互动之外,种间的交易也提供了互利的机会。
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在这个例子中,没有一个特别的劣势会与一次失败的交易协定相联系。因此,在解释信息的交换时不会出现逻辑上的难点。对每一只蟹来说,获取关于交易是否对自己有利的信息必将是有利可图的。
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