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非洲象和哈里斯麻雀两个具有启发性的例子可以被合理地解释为鹰鸽博弈的情形，并且在这些情形中，种群形成了一个混合的ESS。在哈里斯麻雀的例子中，有一些个体总是鹰策略者而另一些个体总是鸽策略者（至少在一个季度内保持不变），而在非洲象的例子中，同样一个个体可以从一个策略转换到另一个策略。现在的问题是解释为什么鹰策略者会声明它们是鹰策略者？如果大家相信这样的声明，那么它将会节省时间和能量，这样问题就变为解释为什么欺诈的行为没有传播开来。
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为了回答这个问题，考虑在图34中所表示的博弈。其中存在三个纯策略：
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（1）HA，鹰策略声明者。总是选择鹰策略，并且声明它一定这样做；
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（2）D，鸽策略者。总是选择鸽策略；
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（3）C，诈骗者。它声明它将采取鹰策略，但当对手采取升级的战斗时，它就撤退。
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（a）
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（b）
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图34 鹰策略声明者—鸽策略者—诈骗者博弈。（a）x＞－1；（b）x＜－1．
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在给出博弈的支付矩阵时，假设诈骗者总能够吓跑鸽策略者，并且假设两个诈骗者能够平分所竞争的资源（或者有相同的机会得到它）。关键的问题是诈骗者使如何面对鹰策略者的。这里存在两种可能性：
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（1）情形a。诈骗者的确会避免与鹰策略者进行升级的战斗。博弈的ESS将是HA和C的混合策略。那就是说，无论是否是真实的，种群的所有成员都声称它们是鹰策略者。声明是没有意义的，并且我们回到了通常的恶性循环：声明→欺诈→忽略声明→不需要在声明上费劲。
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（2）情形b。诈骗者面对一个又一个鹰策略者时会越来越不走运。博弈的ESS将是HA和D的混合策略。声明将是诚实的，并且种群不会给诈骗者所侵害。
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如果我们能够根据情形b，来解释哈里斯麻雀、发情期的雄象以及另外具有明显声明现象的例子那将是令人满意的。最核心的特征是一个不诚实的进攻性声明相比真实的进攻是无利可图的。Rohwer对哈里斯麻雀研究的结果（第83—84页）支持了这个观点。一个被涂成黑色的处于从属地位的麻雀会被真正黑色的麻雀赶走，推测起来，这大概是因为一只黑色的麻雀不愿意与其他个体分享剥削白色麻雀的机会。
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非洲象的例子是令人费解的。这种博弈也可能存在一个混合的ESS：只要发情是比较罕见的状态，那么一只在发情期的雄象不大可能碰到另一只处于同种状态下的雄象，于是获得了更多交配的好处而并不需要去承担一个太高的升级战斗的风险。困难之处在于如何解释为什么说谎没有广泛地传播。正确的解释很可能是令人厌烦的，那就是不可能把一个动物发情期产生的进攻性行为的结果从那种状态下公开的信号中区分出来。
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总而言之，在人类世界中作为策略的承诺行为和在动物世界中存在一个预先表示的具体行为的情形之间没有一个贴切的类似物。人类博弈的例子需要一个优先的非对称性，于是只有一个竞争者处于承诺的位置。所以，相类似的事物是非对称的动物竞争。作为囚徒困境的一个例子，承诺必须具有约束力，能够使个体去做有违于其短期利益的事情。这表明存在第三方因素使得承诺可以被强制执行，但这一点在动物中没有类比性，如果竞争不是相互孤立的事件，于是获得诚实守信的声誉是值得的，在这种情形下，互惠的利他主义正是动物中的类似物。在动物中，具有“声明”的明显例子或是取决于一些特殊的环境，在这些环境中，说谎将无利可图，或是取决于某个生理上的约束，这个约束使说谎不可能存在。
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演化与博弈论 第十三章 合作的演化
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动物之间合作的演化问题，无论是种内的还是种间的，都是达尔文主义者必须面对的重要问题。达尔文自己也意识到这一点。他认为动物的社会行为，正如群居型昆虫所表现的那样，可以用家庭选择来解释。他也注意到如果可以找到一种物种生存的某种特性完全是为了保证另一种物种的生存，那么他的理论可以被证明是错误的。含蓄地说，物种间互惠共生的现象必须通过实施合作行为的个体获得的间接受益来解释。
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尽管存在这些本质上正确的理解，但是在《物种起源》发表的100年之后，对引起合作行为演化的自然选择力的分析依然停滞不前。对许多生物学家而言，可以找到一个有利于物种生存，甚或是有利于生态系统生存的遗传特征已经足够令他满意了。从J. B. S. Haldane和R. A. Fisher的著述中我们可以很清楚地看到他们对这一点有更深的认识。然而，Hamilton（1964）转向了对在社会行为中亲属关系的重要性的研究，这具有决定性意义。或许不可避免的是，综合适应度这一优雅的思想以及社会性群体成员之间遗传关系的流行会导致注意力从其他自然选择力量上转移开，并且特别会忽视互惠共生效应，那就是说，会忽视两个（或更多的）个体会因为合作对双方都有好处而采取合作的行为这个事实。但是，互惠共生效应并没有被学者所忽视（例如，Michener，1974；West-Eberhard，1975），并且Trivers（1971）指出延迟的相互报答行为的可能性。
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今天，我们很明显地看到社会性行为的演化问题不但包含了动物亲属之间的互动行为还包含了合作的个体间相互的利益。在这一章中，我想从另一个角度来处理这个问题，尽管得到的结论将是相似的。我将从描述Axelrod（1981）关于在囚徒困境博弈中的合作演化问题的著作开始。然后，沿着Axelrod和Hamilton（1981）的思路，讨论Axelrod的想法可能和动物的演化行为是相关的。最后，再回到人类合作行为的问题上来，并且讨论演化博弈论和文化演化之间可能的相关性。
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囚徒困境是一个对称的两人博弈，在这个博弈中，可选择的策略是“合作”和“背叛”。博弈的支付矩阵如表28所示，见第169页。注意到如果局中人B选择合作，那么局中人A选择背叛将是有利可图的，并且如果局中人B选择背叛，那么局中人A还是应该选择背叛。那就是说，无论局中人B采取什么样的策略，局中人A选择背叛总是有利可图的。类似地，无论局中人A采取什么样的策略，局中人B也都会选择背叛。然而，如果他们都选择背叛，那么相比两者合作的情形将要更糟糕，这就是悖论之所在。
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在一个演化的情形中考虑，如果每一个参与者都只和对手进行一次博弈，那么唯一的ESS就是背叛策略。合作的行为不可能演化得到。然而，一个参与者如果与同样的对手进行重复的博弈，那么情况就会不同。Axelrod研究的便是这一种情形。他邀请许多人通过计算机程序与同一个对手重复进行囚徒困境的博弈，接着他在递交的程序结果中进行一场锦标赛，每一个程序的结果都进行了200次囚徒困境的博弈，然后程序的结果将根据累计的总回报进行排序（应该注意的是，这并不是根据在个体间的竞赛中对手失败的次数来排序的）。取得胜利的那个程序结果是由Anatol Rapoport递交的，所采取的策略也是最简单的。那就是“以牙还牙（TIT FOR TAT）”。在第一步行动中采取合作策略，但在后继的所有行动中，都选择对手前一步所采取过的策略。
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