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（a）
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（b）
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图34 鹰策略声明者—鸽策略者—诈骗者博弈。（a）x＞－1；（b）x＜－1．
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在给出博弈的支付矩阵时，假设诈骗者总能够吓跑鸽策略者，并且假设两个诈骗者能够平分所竞争的资源（或者有相同的机会得到它）。关键的问题是诈骗者使如何面对鹰策略者的。这里存在两种可能性：
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（1）情形a。诈骗者的确会避免与鹰策略者进行升级的战斗。博弈的ESS将是HA和C的混合策略。那就是说，无论是否是真实的，种群的所有成员都声称它们是鹰策略者。声明是没有意义的，并且我们回到了通常的恶性循环：声明→欺诈→忽略声明→不需要在声明上费劲。
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（2）情形b。诈骗者面对一个又一个鹰策略者时会越来越不走运。博弈的ESS将是HA和D的混合策略。声明将是诚实的，并且种群不会给诈骗者所侵害。
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如果我们能够根据情形b，来解释哈里斯麻雀、发情期的雄象以及另外具有明显声明现象的例子那将是令人满意的。最核心的特征是一个不诚实的进攻性声明相比真实的进攻是无利可图的。Rohwer对哈里斯麻雀研究的结果（第83—84页）支持了这个观点。一个被涂成黑色的处于从属地位的麻雀会被真正黑色的麻雀赶走，推测起来，这大概是因为一只黑色的麻雀不愿意与其他个体分享剥削白色麻雀的机会。
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非洲象的例子是令人费解的。这种博弈也可能存在一个混合的ESS：只要发情是比较罕见的状态，那么一只在发情期的雄象不大可能碰到另一只处于同种状态下的雄象，于是获得了更多交配的好处而并不需要去承担一个太高的升级战斗的风险。困难之处在于如何解释为什么说谎没有广泛地传播。正确的解释很可能是令人厌烦的，那就是不可能把一个动物发情期产生的进攻性行为的结果从那种状态下公开的信号中区分出来。
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总而言之，在人类世界中作为策略的承诺行为和在动物世界中存在一个预先表示的具体行为的情形之间没有一个贴切的类似物。人类博弈的例子需要一个优先的非对称性，于是只有一个竞争者处于承诺的位置。所以，相类似的事物是非对称的动物竞争。作为囚徒困境的一个例子，承诺必须具有约束力，能够使个体去做有违于其短期利益的事情。这表明存在第三方因素使得承诺可以被强制执行，但这一点在动物中没有类比性，如果竞争不是相互孤立的事件，于是获得诚实守信的声誉是值得的，在这种情形下，互惠的利他主义正是动物中的类似物。在动物中，具有“声明”的明显例子或是取决于一些特殊的环境，在这些环境中，说谎将无利可图，或是取决于某个生理上的约束，这个约束使说谎不可能存在。
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演化与博弈论 [:1704421370]
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演化与博弈论 第十三章 合作的演化
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动物之间合作的演化问题，无论是种内的还是种间的，都是达尔文主义者必须面对的重要问题。达尔文自己也意识到这一点。他认为动物的社会行为，正如群居型昆虫所表现的那样，可以用家庭选择来解释。他也注意到如果可以找到一种物种生存的某种特性完全是为了保证另一种物种的生存，那么他的理论可以被证明是错误的。含蓄地说，物种间互惠共生的现象必须通过实施合作行为的个体获得的间接受益来解释。
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尽管存在这些本质上正确的理解，但是在《物种起源》发表的100年之后，对引起合作行为演化的自然选择力的分析依然停滞不前。对许多生物学家而言，可以找到一个有利于物种生存，甚或是有利于生态系统生存的遗传特征已经足够令他满意了。从J. B. S. Haldane和R. A. Fisher的著述中我们可以很清楚地看到他们对这一点有更深的认识。然而，Hamilton（1964）转向了对在社会行为中亲属关系的重要性的研究，这具有决定性意义。或许不可避免的是，综合适应度这一优雅的思想以及社会性群体成员之间遗传关系的流行会导致注意力从其他自然选择力量上转移开，并且特别会忽视互惠共生效应，那就是说，会忽视两个（或更多的）个体会因为合作对双方都有好处而采取合作的行为这个事实。但是，互惠共生效应并没有被学者所忽视（例如，Michener，1974；West-Eberhard，1975），并且Trivers（1971）指出延迟的相互报答行为的可能性。
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今天，我们很明显地看到社会性行为的演化问题不但包含了动物亲属之间的互动行为还包含了合作的个体间相互的利益。在这一章中，我想从另一个角度来处理这个问题，尽管得到的结论将是相似的。我将从描述Axelrod（1981）关于在囚徒困境博弈中的合作演化问题的著作开始。然后，沿着Axelrod和Hamilton（1981）的思路，讨论Axelrod的想法可能和动物的演化行为是相关的。最后，再回到人类合作行为的问题上来，并且讨论演化博弈论和文化演化之间可能的相关性。
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囚徒困境是一个对称的两人博弈，在这个博弈中，可选择的策略是“合作”和“背叛”。博弈的支付矩阵如表28所示，见第169页。注意到如果局中人B选择合作，那么局中人A选择背叛将是有利可图的，并且如果局中人B选择背叛，那么局中人A还是应该选择背叛。那就是说，无论局中人B采取什么样的策略，局中人A选择背叛总是有利可图的。类似地，无论局中人A采取什么样的策略，局中人B也都会选择背叛。然而，如果他们都选择背叛，那么相比两者合作的情形将要更糟糕，这就是悖论之所在。
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在一个演化的情形中考虑，如果每一个参与者都只和对手进行一次博弈，那么唯一的ESS就是背叛策略。合作的行为不可能演化得到。然而，一个参与者如果与同样的对手进行重复的博弈，那么情况就会不同。Axelrod研究的便是这一种情形。他邀请许多人通过计算机程序与同一个对手重复进行囚徒困境的博弈，接着他在递交的程序结果中进行一场锦标赛，每一个程序的结果都进行了200次囚徒困境的博弈，然后程序的结果将根据累计的总回报进行排序（应该注意的是，这并不是根据在个体间的竞赛中对手失败的次数来排序的）。取得胜利的那个程序结果是由Anatol Rapoport递交的，所采取的策略也是最简单的。那就是“以牙还牙（TIT FOR TAT）”。在第一步行动中采取合作策略，但在后继的所有行动中，都选择对手前一步所采取过的策略。
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他把这个锦标赛的结果公之于众，并且要求人们进行第二次锦标赛并递交结果。这一次锦标赛除了每个人博弈的次数不是正好200次之外，在形式上与第一次是完全相同的，每人博弈的次数是随机的，但以200次为其中位数值。这样就解决了对最后一场博弈可能有特殊行为规则的难题。“以牙还牙”的策略者再度获胜。进一步的计算机分析表明如果接连进行一系列的博弈锦标赛，如果程序运行良好则其代表性不断增加，那么“以牙还牙”的策略安排最终将取代其他所有策略。那就是说，对于递交的博弈程序结果，“以牙还牙”策略是一个ESS。
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是什么性质使得“以牙还牙”成为博弈的ESS的呢？Axelrod认为一个成功的策略必具备“优美性”、“惩罚性”和“宽容性”。一个令人愉快的策略安排从不首先选择背叛。在两个采取正派策略的对手之间的博弈中，两个对手都能取得很好的成绩。一个惩罚性的策略是对对手采取的背叛行为立刻也以背叛行为做出回应。一个不以这种方式立刻回应对手的策略安排会鼓励对手背叛自己。一个宽容性的策略是这样一个策略，当对手采取合作策略时，自己也迅速地回到合作的状态下。采取不具宽容性的策略很有可能陷入一场双方都采取背叛的拖延的博弈中。
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Axelrod之后证明了“以牙还牙”策略是稳定的，能够防止任何其他可能策略的侵害，倘若面对每一个对手博弈的序列足够长时。他的证明被总结在附录十一中。但是，“以牙还牙”策略并不是唯一的ESS，因为“总是背叛”也是一个ESS。对策略TFT（以牙还牙）和策略D（总是背叛）进行比较表明前者更具吸引力。这样我们假设个体主要是与其邻居进行博弈，并且总是存在一类具有相似策略的个体聚合。于是我们就可以得到TFT策略，即使当其非常罕见时，也能够侵害D策略，这是因为TFT策略者与采取同样策略的邻居博弈时会取得更高的回报，聚类效应并不会使D策略侵害TFT策略。这就阐释了下列事实：一个遗传特性最初的扩展经常需要亲缘选择，一旦这个特性得到普及，那么它就可以只通过互惠效应维持下去。
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上述这些结果为合作行为的演化提供了一个模型。一眼看去，似乎这个模型只和比较高等的动物相关，这样的动物才能将其面对的各种对手分辨开来。如果这样的判断能力不存在，一个遇到采取背叛策略的对手的局中人会在与他人的博弈中也采取背叛的态度，并且博弈的结果马上变成都采取背叛策略。然而，Axelrod和Hamilton（1981）指出，如果每一个对手在其一生中只面对一个对手，那么这个模型仍然可以应用。如果满足这一附带条件，那么“以牙还牙”策略在完全没有鉴别力的生物群体中演化为一个可行的策略。他们还指出，这个模型也可以用于不同物种成员之间的互动行为。
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如果种内或种间的合作行为是通过这种途径演化得到，那么必须具备三个条件：
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