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如果种内或种间的合作行为是通过这种途径演化得到，那么必须具备三个条件：
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（1）在同一对对手之间（或者，可能是两个无性生殖的有机物或者两个同系交配的群体之间）必须具有重复的互动行为；
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（2）每一个局中人必须对对手的背叛采取报复的行为；
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（3）个体识别（individual recongnition）必须是可能的，或者与一个个体进行博弈的潜在对手数量必须很小，最好只有一个。
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Axelrod和Hamilton从这个角度出发讨论了许多不同的合作及其破裂的例子。首先，互利主义的很多例子包含了在一个物种中的一个成员和另一个物种中的一个成员之间的互动行为，比如海葵和寄居蟹之间的博弈，树和菌根真菌之间的博弈。有时候，由于互动行为发生于一个特定的地点，这个约束有效地限制了参与博弈的对手数量，比如Triver（1971）讨论的关于清道鱼（cleaning fish）的例子。
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D. S. Wilson（1980，数学上的推导可见Slatkin和Wilson，1979）使用“间接效应”这个术语讨论了在两个同系交配的群体之间，而不是在两个个体之间，演化导致合作行为的可能性。虽然他没有明确地涉及同系交配问题，但是很显然他所思考的机制要求在代际之间具有很高的群体粘性。举例来说，Axelrod和Hamilton指出蚂蚁群体具有很多共生现象，而在以较频繁地在不同的地点之间移动的蜜蜂中，具有很多寄生虫，但是没有已知的共生现象。
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在较高等的生物体中，合作的行为可能取决于个体识别。或许最清晰的例子是Packer（1977b）在缺乏任何已知的互动行为间遗传关系的情况下，对成对的雄性橄榄狒狒之间互惠利他主义的实证研究。正如在本书上171—172页讨论的那样，可以很容易地把这种类型的互惠利他主义建成一个博弈的模型，并且以“以牙还牙”策略为其ESS。
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将这些思想应用到狒狒的行为中去，当然更不必说应用于人类的行为，就会产生关于作为演化过程基础的“世袭”机制的本质——遗传的或是文化的——的问题。这样，合作行为是一个稳定的结果这个结论必须建立在个体在某种意义上能够成功地把更多的个性传递给其“后裔”而不是他人这个假设之上。下列三种“世袭”机制是可能的：
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（1）遗传。假设采取不同策略的个体间的差异至少有一部分是遗传的：即是由于从其发育而来的受精卵之间的差异导致的。我认为，重要的是诸如“遗传决定”或者“先天的”这样的术语应该在严格的意义下使用。在生物社会学的讨论中绝不会总是这样的情况。举例说来，E. O. Wilson（1978）在写关于进攻性行为的一章时是这样开始的：“人类天生具有进攻性吗？这是一个在大学学术讨论会和鸡尾酒派对的交谈中令人感兴趣的话题，并且是一个能够激起各种政治意识形态情绪的问题。问题的答案是肯定的”。而在阅读这章余下的内容时，结果发现Wilson所辩护的唯一性质乃是人类在某些时候是具有进攻性的。
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在Parker讨论的狒狒的例子中，似乎互惠的利他行为不仅仅是通过对遗传差异的选择行为来维持的。某种程度的模仿，或许还有洞察力学习（insight learning，即对不作出互惠行为的成本计算），都有可能包含在内。在人类中，这样的过程有可能占据主导的地位。不过，遗传演化可能会使狒狒和人类比其他物种更乐意去学习某些东西。
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（2）学习。在第五章中，已经表明一个一般性的学习法则，其并不是任何具体的博弈所特有的，能够在一个世代的时间里把种群引致ESS状态。但是这样的一个学习法则在这里派不上什么用处。所讨论过的学习规则的类型具有一个可选择的“行为”的集合作为起点。在一个重复的囚徒困境博弈情境中，这就要求一个个体应以一个可选择的“行为”的集合作为起点，在这个集合中包含了“以牙还牙”策略，在不同场合与采取不同策略的对手进行了一系列长时间的博弈，并且他将逐渐根据博弈结局来调整选择不同策略的频率。一个个体一生的时间对于这样一个非效率的学习过程可能不是足够长的。
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对于人类而言，我们可以考虑关于洞察力学习另一种可能性。一个人可以设想一系列的博弈，并在博弈中采取不同的策略，从而计算出“以牙还牙”策略是最优的。这似乎也是难以置信的，参与Axelrod的博弈锦标赛的科学家们显然不能够完成这样的计算任务。
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然而，一旦“以牙还牙”的行为建立起来，那么学习对于维持这种局面显得尤为重要。如果几乎每一个个体都采取“以牙还牙”的策略，那么一个采取任何其他策略的个体都将是无利可图的。这一点可以通过试验学习很快得到，无论是通过头脑的想象还是实践的经验。
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（3）文化遗传。考虑一个过于简化的模型，其中个体的行为是通过学习或者模仿他人而取得的，并且他们总是更倾向于从成功的良师益友中复制行为。这样一个文化遗传的过程将导致行为模式的传播，包括满足演化稳定性判断标准的合作行为。Feldman和Cavalli-Sforza（1976）以及Lumsden和wilson（1981）极为深入地分析了这样的一个文化遗传过程以及它们与基因遗传过程的互动情况。这里我唯一的目的是提出这样一个问题：在导致演化稳定状态的意义下，哪种类型的文化遗传在形式上与无性遗传相类似。
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实际上，我更感兴趣的是提出上述问题而非将其解决。博弈论的思想起源于社会学。追本溯源，所发展的解的概念是基于理性计算的思想。演化生物学家借用了这种思想，他们基于在种群中运作的自然选择和遗传现象引入了一个新的解的概念。如果现在把演化稳定性的思想再次引入到社会学中，那么至关紧要的是，只有当一个适合的文化遗传机制存在的时候这个任务才能得以完成。
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有可能的是，文化的过程将会经常模仿遗传的过程，但是对不同类型的文化演化中存在的差异需要进行区别。首先，考虑这样一个情形，其中所有的孩子都通过模仿获得其母亲的一些特性，并且母亲将她们自己获得的特性传递下去。在这样的特性演化的过程中，“适应度”将通过母亲的达尔文适应度来衡量，那些特性会不断增加，并且能够帮助它们的拥有者生存以及生产更多的子女。在相反的极端状态下，假设每一个子女通过模仿某个导师（mentor）来获得某种特性，这个导师并非其父母，但是通过一些标准他们被认为是“成功的”。以此来衡量，则一些保证成功的特性将不断增多。由于成功的判断标准本身在一定程度上是文化决定的，这包含了一个更为复杂但或许更为现实的过程。
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到目前为止，似乎行为的特征都是个体的属性，而且似乎个体获得一种行为就会实行终身，但是这些都不是真实的。个体很可能改变他们的行为，并且横向的传递和纵向的传递都有可能发生。一些习俗和惯例可能是机构——企业、学校和政府等的属性，并且至少有些这样的机构的发展是受这些惯例决定的。
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总而言之，至少存在一种博弈，人可以参与，但似乎超越了动物的能力。这就是“社会契约”博弈。这样，假设某种行为模式——比如盗窃——看上去是令人不快的。一群能够用符号进行交流的个体可以达成不偷盗的协议，并且对任何一个在群体中的确具有偷盗行为的个体实施惩罚。那样，依靠群体自身还不足以保证稳定性，因为执行惩罚的成本很可能是高昂的，因此个体只是有兴趣接受契约带来的好处，但不愿意接受执行契约带来的成本。稳定性要求一个拒绝参与执行契约的个体应该被看成是对契约的破坏，也应该接受惩罚。到后一阶段，契约的执行被委托给一个子群体，这个子群体通过执行契约而受到奖赏。
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演化与博弈论 第十四章 后 记
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为了总结全文，我将试图说明演化博弈论的起源、现状以及未来可能的发展方向。
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从起源上看，ESS的概念是高度多源性的。对于我来说，ESS的概念来自于我尝试对Georgr Price博士晚近关于动物竞争的一些思想进行规范化的研究中，因此有了“策略”这一术语以及一个基于成对竞争的博弈模型。变异的行为可以由频率依赖的自然选择进行解释，这个思想是由Gadgil（1972）独立提出的，并且Parker（1970a）根据适应度均等化的思想解释了粪蝇的行为。在对性别比演化的研究中，也出现了非常相似的思想。最初的概念是由Fisher（1930）提出的。Shaw和Mohler（1953）通过生育儿子或女儿回报均等化的方法寻找到一个均衡，并且MacArthur（1965）使用与本书非常相似的技术找到了稳定的性别比。Hamilton（1967）处理了在一个结构化的种群中性别比的问题，并且明确地运用了博弈论的观点，他的“无敌策略（unbeatable strategy）”在本质上和ESS是等价的。Fretwell和Lucas（1970）在他们对动物传播（animal dispersal）的研究中，使用了在均衡状态下适应度必须相等的事实从而导出了一个理想的自由分布的概念。在更近的研究中，非常明显的是，Trivers（1971）关于互惠利他主义的思想可以最好地理解为相同的两个对手进行重复博弈的ESS。并且Axelrod和Hamilton（1981）通过把演化的概念应用于囚徒困境中，在联合经典博弈论和演化博弈论上又推进了一步。
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逐渐地我们开始赞叹这些各不相同的思路已经收敛到同一条路经，并且意识到博弈论的思想在演化生物学的研究中可以大范围地应用，这的确是令人兴奋不已。但是这种多元的起点也导致了一些混淆。其中，最重要的几点如下所述：
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（1）无法分清以下两种种群，第一个种群中，其成员在遗传上相同并且采取混合ESS；第二个种群处于演化稳定的遗传多态。
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