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(1)
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(2)Cx<V(1-x)
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注意到对同一组参数值而言,评估者策略和鹰策略哪一个成为ESS是非此即彼的,而不能够相互替代:在评估核定之后,对于体型较小的参与者而言,或是值得继续竞争,或是应该放弃。
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有利于使评估者策略成为一个ESS的因素如下所示:
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(1)评估核定的代价低廉(c值较小);
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(2)升级的战斗较为危险(C值较大);
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(3)体型大小是预测竞争获胜的良好因子(x≃1)。
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上述第三个因素绝不是关键的,事实上,如果战斗升级的确十分危险(C≫V),此时即使x<0.5,评估者策略也能成为一个ESS。这是悖论策略的一个例子(见第87页),即“如果体型较小,则选择升级的战斗;如果体型较大,则选择撤退”。
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Maynard Smith和Parker(1976)把对一个相似模型的分析推广到评估体型大小过程本身具有不确定性的情形中。这引致了下述困难,即使在一个全部由“评估者”构成的种群中,当两个竞争者中个头较小的那位由于错误估计而认为自己个头较大时,竞争升级仍然会出现。尽管出现了这个难题,这还是告诉我们对于一个较大范围的参数值而言,评估者策略“如果估计认为对手体型较小,则采取升级的战斗;如果估计认为对手体型较大,则采取炫耀的策略”仍然是稳定的。在实践中,不精准的评估的最为重要之处在于,即使当一个种群处于“评估者”ESS状态下,升级的战斗虽然是小频率事件,但仍然可能发生。
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上述的评估策略是否能在自然界中观察到呢?我们想要说明的如下所示:
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(1)竞争者之间某些特性的差别能够被竞争者所察觉,并将其用于解决竞争而避免竞争的升级;
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(2)在竞争的第一个阶段中所表现出的行为能使动物感知到相互间特性的差异;
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(3)上述特性应该满足下面的条件:如果想要显示出其具有很高的数值,那将是非常昂贵的,否则,评估者策略将易受到欺骗行为的侵犯;
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(4)上述特性应该与能否取得战斗胜利直接相关。正如上文解释的那样,这个条件并不是关键的,但它合乎人们的预期。
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许多学者已经指出在搏斗中所使用的某些器官会被优先用于炫耀,而且这样的炫耀行为可以避免竞争的升级并结束竞争。Geist(1966)指出,在Stone’s绵羊(Ovis dalli stonei)中,角的大小相比体型大小来说更具有可变性。在雄性绵羊之间的竞争性遭遇战中,羊角都被用来作为炫耀的武器,并且当一头公羊闯入一个新的羊群中时,它参与的绝大多数的互动行为都发生在与其有相同的羊角发育程度的公羊之间。对羊角的评估看似被用来决定那头新来的公羊在羊群的优势阶层中所处的地位,从而避免了战斗升级的发生。与之类似,Parker(1977a)指出狒狒(Papio anubis)的战斗能力随着犬齿的磨损和受伤程度的上升而下降,并且在竞争性遭遇战中,犬齿在张口吼叫的炫耀行为中发挥作用。Motton(1977)拓展了早期的Collias(1960)的一个评论,指出在鸟类和哺乳动物中,低沉的声音经常与攻击性行为相联系,而具有较高音调的声音则与畏惧或平静的心情相联系。他认为这种联系是演化的结果,因为低沉的声音经常与较大的体型联系在一起。对评估策略更为细节的分析将在马鹿和蟾蜍的例子中给出。
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Clutton-Brock和Albon(1979;另见Clutton-Brock等,1979)研究了在马鹿(Cervus elaphus)战斗能力的评估中吼叫的作用。在九月末和十月初,雌性马鹿聚集在一个特定的区域,雄鹿将它们包围起来,这些雌鹿将在单身的种群中度过这一年剩下的时光。在雄鹿之间会展开对雌鹿种群即“妻妾群”(harem)占有权的竞争。年龄在7岁到11岁的雄鹿个体能够最成功地占有一个妻妾群。在这个年龄范围内,一只雄鹿可以控制一个妻妾群达2到4个星期,在这段时间内,它有可能必须与其他雄鹿战斗,这种战斗平均5天一次。雄鹿控制妻妾群的成功概率,在年龄组内以及年龄组间都存在着极大的差异。在雄鹿周期性的发情期内,雄鹿将损失20%的体重。搏斗具有潜在的危险性:每年都有6%的雄鹿受伤,这标志着在雄鹿的一生中,大约有25%的可能性受到严重的伤害。搏斗对于一个妻妾群的所有者来说也有很高代价,因为在一场拖延的战斗中,它的妻妾群将会被较年轻的雄鹿所驱散。
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这样,在一方面搏斗的能力有助于繁衍的成功,但另一方面,搏斗代价较大并且存在潜在的危险。所以,如我们所预料那样,评估核定过程将有助于解决竞争。图21展示了在两只6岁以上的雄鹿间发生的50次竞争的过程,这两只雄鹿在相距100以内时,便开始相互接近。在这些竞争中,只有14个场合出现了升级的战斗,并且除了一场竞争以外,这些升级的战斗或是发出吼叫的竞争,或是以平行行走(Parallel walk),或者兼具两者最为竞争的开始。如果认为这些行动都与对战斗能力的评估相关联,这一观点具有充分的理由的。
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图21 雄马鹿吼叫竞争过程示意图(根据Clutton-Brock与Albon 1979的资料整理)
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在一场吼叫的竞争中,雄鹿经常轮流吼叫,并且将其吼声直接冲着对方。对于十头成熟的持有妻妾群的雄鹿而言,估计由战斗能力(基于在实际与对手搏斗中胜利的情况,并且对手胜利的情况也是清楚的)和吼叫频率(在一场竞争中,平均每分钟吼叫的次数)两者构成。在这两个测量指标之间存在一个显著的相关性,相关系数达到0.80。在具有达致相同的吼叫能力的雄鹿之间争斗最为频繁。这些学者认为吼叫频率相比于诸如体型和鹿角大小是一个更好的预测战斗能力的因子,这是因为吼叫的能力在年龄超过11岁便随之下降(战斗能力也是如此),并且一个雄性个体在长时间持有一个妻妾群之后已是精疲力竭,吼叫的能力也随之下降。
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在大多数争斗中,都是以一个平行的行走作为开端,在这个过程中,两只雄鹿在相距若干米的距离内来回走动。这样的行走最可能出现在两个势均力敌的对手之间。较长时间的行走与较短时间的行走相比,其后出现搏斗的现象可能性较小,但是如果在平行的行走之后发生了搏斗的情况,那么长时间的行走倾向于引致长时间的搏斗。这个现象表明,如果的确存在战斗能力上的实质性差异,这个差异将在一段较长时间的平行行走过程中被甄别出来,但如果一段较长时间的平行行走不能够揭示这样的差异,那么随之发生的争斗将会持续较长的时间,因为竞争者是势均力敌的。
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在蟾蜍(Bufo bufo)的研究中,Davies和Halliday(1978)发现在雄性蟾蜍之间的争斗中,蛙叫的音调高低被用于评估核定的过程之中。这个种群中的雌性个体会在春季的一到两个星期内来到池塘产卵。雄性个体会紧紧抱住雌性的背部(即抱合),并且在若干天内雄性个体将一直呆在雌性个体的背上,直到雌性个体最终产下卵子,它在对这些卵子进行体外受精。往往雌性个体在到达池塘之前就有雄性个体爬上其背部。雄性蟾蜍存在相当过度的供给,这一方面是因为雄性个体在整个产卵期内都在池塘边,而一个雌性个体只会花费两三天的时间;另一方面是因为在繁殖年龄段无论如何雄性总是过剩的。于是,为了争夺对雌性的占有权,雄性蟾蜍之间就存在大量的争斗。
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在实验室中,在23个场合中有10个场合体型较大的雄性个体能够成功地取代体型较小的雄性个体,而体型较小的入侵者没有一次能够成功取代体型较大者(18个场合下都没有发生)。这样较大的体型是一个优势,但是在抱对中体型较小的雄性有时能够成功地抵抗一个体型较大的入侵者。野外的实际观察也支持这个观点,并且显示持久战往往发生在一个较大的入侵者和一个较小的雄性蟾蜍之间。当受到攻击的时候,那个已经抱对的雄蛙总是发出呱呱的叫声。叫声的音调与体型大小紧密相关。在图22中所表示的实验就表明进攻的雄性个体把叫声的音调用于评估过程中。在这些实验中,一个中等个头的雄性被放置于一个存在抱对的蟾蜍的池塘之中,抱对的那只雄性蟾蜍的体型或大或小,并且用一个橡皮带缚住其口使之不能鸣叫。每当那个没有抱对的雄性个体接触到抱对的蟾蜍时,鸣叫的声音就从池塘边的一个扩音器中发出。这些鸣叫的声音是从体型较大或体型较小的雄性个体中录制下来的。实验的数据表明,如果播放的鸣叫声是体型较小的雄性的,而不是体型较大者的,那个没有抱对的雄性更倾向于进攻,并且如果实际的所有者体型较小,它们也更倾向于进攻,所以鸣叫声并不是体型大小的唯一线索。
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