1704424148
1704424149
（b）
1704424150
1704424151
1704424152
1704424153
图37 一个博弈满足以下条件：如果只有纯策略存在，那么遗传多态是稳定的，但是相应的混合策略却能够被侵犯。（a）当只有纯策略存在时种群的动态变化；（b）当混合策略存在时种群的动态变化。我们假设所有可能的混合策略都存在于种群中，或者是由突变异种带来的，并且图中的三角形表示在种群演化的过程中行动A、B、C被选择的频率值。
1704424154
1704424155
Eshel（1981a）和A. Grafen（私人交流）独立地发现一个不同于上文刚刚讨论过的判断ESS稳定性的准则。两位学者都是试图寻找演化稳定的性别比，并且他们实际上遇到的问题只有当策略集是一个连续的集合时才会出现，比如，在性别比博弈的情形中，策略集是0到1的连续区间。
1704424156
1704424157
1704424158
图中的实线给出了在性别比为的种群中最优的性别比x。（a）图表示Fisher（1930）原来的问题，只有一个ESS存在，即x*＝0.5；（b）图表示一个具有三个ESS的情形。
1704424159
1704424160
1704424161
1704424162
1704424163
1704424164
1704424165
1704424166
1704424167
明确地阐释性别比博弈问题的一个方法如下所示，令为种群的性别比，并令x为对的“最优反应”，那就是说，在给定种群的性别比下，x是能够使得个体适应度（比如孙代个体的期望数量）最大化的性别比。如果我们画出x对的图像（如图38所示），那么在满足处，就是ESS的值x*。图38a表示Fisher（1930）最初提出的问题，在的情形下，最优反应是x＝1，而在的情形下，最优反应则是x＝0。
1704424168
1704424169
1704424170
1704424171
1704424172
Eshel和Grafen两者发现的情况如图38b所示。现在存在三个ESS，分别是A、B和C。根据下文的理解，我们可以认为居于中间的那个B策略只是弱稳定的。假设种群的性别比略微高于B，即那么最优反应x应该是B＋kε，其中k表示在B处的导数且如图所示，k＞1，因此如果一个种群偏离B点的ESS的距离为ε，那么最优反应肯定离B更远。如果一个种群略微偏离了B点（例如，由于有限种群的遗传漂变，或是因为某种环境的变化改变了博弈的回报并在保持不变的情况下使B点移动），那么种群将在演化中远离B点，并且根据最初的位移方向，最后达到A点或者C点。
1704424173
1704424174
1704424175
1704424176
1704424177
图38 在性别比博弈中的强ESS和弱ESS。
1704424178
1704424179
1704424180
1704424181
在Eshel所使用的术语中，我们说在B点的ESS是“弱稳定”的，而在A点和C点的ESS则是“强稳定”的。Eshel进而证明当且仅当x关于的曲线从上方穿过直线x＝时，所形成的ESS才是连续稳定的。
1704424182
1704424183
值得补充的是以下两点：首先，如果偏离B点的位移ε很小，那么只有较小表现型效应（大约＜kε）的突变异种才能够侵害种群；第二，一个处于B点的种群可以抵抗任何突变异种的侵害。为了证明这一点，我们考虑下述种群，其由1－p比例的B表现型个体和p比例的B＋l表现型突变异种所构成。我们假设p≪1，l可以取任何数值，只要B＋l确是一个可能的表现型。
1704424184
1704424185
1704424186
新种群的平均性别比将是于是新的最优反应大概是B＋kpl。在种群的B和B＋l两种类型中，更具适应能力的将是具有最接近于最优反应B＋kpl表现型的那种生物类型。因此，从图39可以看到，如果kpl＜l（1－kp），即kp＜O.5，那么B将更具适应能力。由于p≪1，除非k≫1，B才会更具适应能力。
1704424187
1704424188
1704424189
1704424190
1704424191
图39 一个弱稳定的ESS。图中的符号见正文的说明。
1704424192
1704424193
所以，一个满足ESS的条件（2.4a，b）且可以抵抗任何突变异种侵害的但又只是弱稳定的策略是可能存在的。但是这种可能性只有在策略集合是连续的情况下才存在。
1704424194
1704424195
演化与博弈论 [:1704421377]
1704424196
五、报 复
1704424197