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图中的实线给出了在性别比为的种群中最优的性别比x。(a)图表示Fisher(1930)原来的问题,只有一个ESS存在,即x*=0.5;(b)图表示一个具有三个ESS的情形。
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明确地阐释性别比博弈问题的一个方法如下所示,令为种群的性别比,并令x为对的“最优反应”,那就是说,在给定种群的性别比下,x是能够使得个体适应度(比如孙代个体的期望数量)最大化的性别比。如果我们画出x对的图像(如图38所示),那么在满足处,就是ESS的值x*。图38a表示Fisher(1930)最初提出的问题,在的情形下,最优反应是x=1,而在的情形下,最优反应则是x=0。
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Eshel和Grafen两者发现的情况如图38b所示。现在存在三个ESS,分别是A、B和C。根据下文的理解,我们可以认为居于中间的那个B策略只是弱稳定的。假设种群的性别比略微高于B,即那么最优反应x应该是B+kε,其中k表示在B处的导数且如图所示,k>1,因此如果一个种群偏离B点的ESS的距离为ε,那么最优反应肯定离B更远。如果一个种群略微偏离了B点(例如,由于有限种群的遗传漂变,或是因为某种环境的变化改变了博弈的回报并在保持不变的情况下使B点移动),那么种群将在演化中远离B点,并且根据最初的位移方向,最后达到A点或者C点。
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图38 在性别比博弈中的强ESS和弱ESS。
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在Eshel所使用的术语中,我们说在B点的ESS是“弱稳定”的,而在A点和C点的ESS则是“强稳定”的。Eshel进而证明当且仅当x关于的曲线从上方穿过直线x=时,所形成的ESS才是连续稳定的。
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值得补充的是以下两点:首先,如果偏离B点的位移ε很小,那么只有较小表现型效应(大约<kε)的突变异种才能够侵害种群;第二,一个处于B点的种群可以抵抗任何突变异种的侵害。为了证明这一点,我们考虑下述种群,其由1-p比例的B表现型个体和p比例的B+l表现型突变异种所构成。我们假设p≪1,l可以取任何数值,只要B+l确是一个可能的表现型。
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新种群的平均性别比将是于是新的最优反应大概是B+kpl。在种群的B和B+l两种类型中,更具适应能力的将是具有最接近于最优反应B+kpl表现型的那种生物类型。因此,从图39可以看到,如果kpl<l(1-kp),即kp<O.5,那么B将更具适应能力。由于p≪1,除非k≫1,B才会更具适应能力。
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图39 一个弱稳定的ESS。图中的符号见正文的说明。
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所以,一个满足ESS的条件(2.4a,b)且可以抵抗任何突变异种侵害的但又只是弱稳定的策略是可能存在的。但是这种可能性只有在策略集合是连续的情况下才存在。
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五、报 复
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鹰鸽博弈可以通过再引入两个纯策略加以扩展:
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(1)报复策略R(Retaliator):一开始选择炫耀策略,但是如果对手采取升级的战斗它也会采取升级的战斗;
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(2)欺软怕硬策略B(Bully):一开始选择升级的战斗,但如果对手也采取升级的战斗它就会撤退。
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四策略博弈的支付矩阵在表格31a中给出。这是Maynard Smith和Price(1973)所考虑的博弈的简化版本。特别地,我们已经假设两个鸽策略者(或者一个鸽策略者和一个报复者,或者两个报复者)可以避免一个较长时间竞争的代价而共享所争夺的资源。
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在对这个博弈的分析中,出现了几个难点和差错:
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