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在Eshel所使用的术语中,我们说在B点的ESS是“弱稳定”的,而在A点和C点的ESS则是“强稳定”的。Eshel进而证明当且仅当x关于的曲线从上方穿过直线x=时,所形成的ESS才是连续稳定的。
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值得补充的是以下两点:首先,如果偏离B点的位移ε很小,那么只有较小表现型效应(大约<kε)的突变异种才能够侵害种群;第二,一个处于B点的种群可以抵抗任何突变异种的侵害。为了证明这一点,我们考虑下述种群,其由1-p比例的B表现型个体和p比例的B+l表现型突变异种所构成。我们假设p≪1,l可以取任何数值,只要B+l确是一个可能的表现型。
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新种群的平均性别比将是于是新的最优反应大概是B+kpl。在种群的B和B+l两种类型中,更具适应能力的将是具有最接近于最优反应B+kpl表现型的那种生物类型。因此,从图39可以看到,如果kpl<l(1-kp),即kp<O.5,那么B将更具适应能力。由于p≪1,除非k≫1,B才会更具适应能力。
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图39 一个弱稳定的ESS。图中的符号见正文的说明。
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所以,一个满足ESS的条件(2.4a,b)且可以抵抗任何突变异种侵害的但又只是弱稳定的策略是可能存在的。但是这种可能性只有在策略集合是连续的情况下才存在。
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五、报 复
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鹰鸽博弈可以通过再引入两个纯策略加以扩展:
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(1)报复策略R(Retaliator):一开始选择炫耀策略,但是如果对手采取升级的战斗它也会采取升级的战斗;
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(2)欺软怕硬策略B(Bully):一开始选择升级的战斗,但如果对手也采取升级的战斗它就会撤退。
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四策略博弈的支付矩阵在表格31a中给出。这是Maynard Smith和Price(1973)所考虑的博弈的简化版本。特别地,我们已经假设两个鸽策略者(或者一个鸽策略者和一个报复者,或者两个报复者)可以避免一个较长时间竞争的代价而共享所争夺的资源。
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在对这个博弈的分析中,出现了几个难点和差错:
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(1)Gale和Eaves(1975)指出Maynard Smith和Price在他们研究的博弈中遗漏了一个ESS,那就是由H策略和B策略构成的一个混合策略;
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(2)当不存在H策略和B策略时,R策略和D策略之间不存在任何差异。这种选择性中性把困难引入了分析;
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表31 鹰—鸽—报复者—欺软怕硬者博弈
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(3)在三策略H-D-R博弈中,策略R并不是一个ESS;
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(4)P. G. Caryl(私人交流)指出了最初的博弈模型的一个生物学上的难以置信之处。这就是我们所做的假设两个鸽策略者能够以一个较小成本解决竞争,这个成本是由于时间的浪费所形成。如果所争夺的资源是可分的,那么这可能是正确的,于是表格31a所示的博弈可以被看成是对可分性资源的竞争。但是,如果资源是不可分的,那么在两个鸽策略者之间展开的竞争就变成了一场消耗战,在这种竞争中,期望成本为V/2=v。如果这样的话,博弈的回报矩阵如图31b所示,那么对最初模型的批评将是有效的,但是在表31从a到b的变化中,最后发现这并没有改变种群的动态变化。
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图40 鹰—鸽—报复者博弈
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我将首先分析三策略H-D-R博弈,然后将转向分析完整的四策略博弈。H-D-R博弈的动态变化如图40所示。具有纯策略H和纯策略D的遗传多态是唯一的ESS。
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