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图40 鹰—鸽—报复者博弈
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我将首先分析三策略H-D-R博弈，然后将转向分析完整的四策略博弈。H-D-R博弈的动态变化如图40所示。具有纯策略H和纯策略D的遗传多态是唯一的ESS。
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然而，存在一个很好的理由拒绝认为这是对该博弈的完整解释。如果第四个策略B出现，那么策略R总被排除在外这一点将不再正确，这是因为面对B策略者，R策略者相比D策略者更具优势。不幸的是，如果我们引入第四个策略B，那么稳定状态就不再存在。相反，整个系统陷入不确定的循环之中：R→RD直线→HD多态现象→HB多态现象→R。这种不规则的行为是由于一个的确令人难以置信的假设所引起的，那就是当H策略和B策略不存在时，R策略和D策略是等价的。
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Zeeman（1981）认为博弈矩阵需要做一定的修正以允许下述情况得以存在，那就是在一个R策略者对D策略者的博弈中，报复者有时候会发现它的对手从不选择升级的战斗，并且利用这一发现获得好处。同时，基于H策略者具有先发进行升级的战争的优势这一点，他还允许H策略者在遇到R策略者时将略具优势。实际上，在原来的梅纳德·史密斯和普瑞斯的模型中，这些效应都能够呈现。作为结论的博弈回报矩阵在表格31c中给出（也可以对表格31b做一个等价的修正，但是其动态变化过程是一样的）。
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图41 修正的“鹰—鸽—报复者”博弈
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修正的H-D-R博弈的动态过程如图41所示，存在两个可选择的ESS，那就是报复者策略以及一个鹰策略、鸽策略的遗传多态。完整的四策略博弈的动态过程如图42所示，也存在两个ESS，报复者策略以及鹰策略、欺软怕硬策略的遗传多态。这一点支持了Gale和Eaves（1975）的结论，他们的结论是通过对Marnard Smith和普瑞斯最初给出的博弈矩阵进行计算机模拟而得到的。
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略有讽刺意义的是，我最初提出ESS的想法是为了对George Price的一个口头的观点进行正规化的分析，他的观点是在动物竞争中仪式化行为的普及可以用报复的现象进行解释（Geist也给出了一个相似的观点，1966）。虽然我认为我们在本质上是正确的，但是我必然会在许多细节的处理上发生错误。
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图42 “鹰—鸽—报复者—欺软怕硬者”博弈。该图应该想象成以HB、BD、DH为底边、以R为顶点的正四面体（根据Zeeman 1981年资料改编）。
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演化与博弈论 [:1704421378]
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六、具有亲缘关系的个体之间的博弈
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如果有一个特性能够影响拥有该特性的个体的亲属的生存或者生育能力，那么这个特性的演化过程就可以用两种方法之一进行建模分析（Hamilton，1964；Orlove，1979；Cavalli-Sforza和Feldman，1978）。简而言之，一个个体，即自我（ego），其“综合适应度（inclusive fitness）”把自我给予其亲属的援助也考虑在内，而“邻居调整的（neighbour-modulated）”或这“个体适应度”只考虑自我的直接后代数量，但是把从它的亲属那里得到的援助计算在内。这两个方法已经运用在亲缘关系个体之间的博弈分析中。个体适应度的方法在形式上是正确的，但是它不能够给出一个寻找ESS的简单方法，而综合适应度的方法则提供了一个寻找ESS的方法，但是它却有可能导致错误的结论。
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这个模型如下所述。适应度决定于一系列成对的竞争，并且是无性繁殖的，正如基本模型（见第二章）那样，满足“龙生龙，凤生凤（或有其父必有其子）”的规律。但是，配对并不是随机形成的，在所有竞争中，有比例r的竞争是在来自相同无性系的成员之间展开的（于是，竞争是在采取相同的纯策略或者混合策略的对手之间展开），而剩下的比例1－r的竞争是在随机混合的对手之间展开的。这样，r就表示两个对手血统上相同的概率，所以r有点类似于有性生殖种群中的相关系数。
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Grafen（1979）采取了个体适应度的方法，如下所述。
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令W（x）为种群中x策略者的个体适应度，该种群的平均策略是α，那么
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W（x）＝W0＋rE（x，x）＋（1－r）E（x，α）
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因此，如果I是一个ESS并且m是一个罕见的突变异种，
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W（I）＝W0＋rE（I，I）＋（1－r）E（I，I）＝W0＋E（I，I）
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并且
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W（m）＝W0＋rE（m，m）＋（1－r）E（m，I）
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由于I是一个ESS，所以对于所有m≠I，有W（I）≥W（m）成立，即
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