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演化与博弈论 [:1704421378]
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六、具有亲缘关系的个体之间的博弈
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如果有一个特性能够影响拥有该特性的个体的亲属的生存或者生育能力，那么这个特性的演化过程就可以用两种方法之一进行建模分析（Hamilton，1964；Orlove，1979；Cavalli-Sforza和Feldman，1978）。简而言之，一个个体，即自我（ego），其“综合适应度（inclusive fitness）”把自我给予其亲属的援助也考虑在内，而“邻居调整的（neighbour-modulated）”或这“个体适应度”只考虑自我的直接后代数量，但是把从它的亲属那里得到的援助计算在内。这两个方法已经运用在亲缘关系个体之间的博弈分析中。个体适应度的方法在形式上是正确的，但是它不能够给出一个寻找ESS的简单方法，而综合适应度的方法则提供了一个寻找ESS的方法，但是它却有可能导致错误的结论。
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这个模型如下所述。适应度决定于一系列成对的竞争，并且是无性繁殖的，正如基本模型（见第二章）那样，满足“龙生龙，凤生凤（或有其父必有其子）”的规律。但是，配对并不是随机形成的，在所有竞争中，有比例r的竞争是在来自相同无性系的成员之间展开的（于是，竞争是在采取相同的纯策略或者混合策略的对手之间展开），而剩下的比例1－r的竞争是在随机混合的对手之间展开的。这样，r就表示两个对手血统上相同的概率，所以r有点类似于有性生殖种群中的相关系数。
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Grafen（1979）采取了个体适应度的方法，如下所述。
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令W（x）为种群中x策略者的个体适应度，该种群的平均策略是α，那么
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W（x）＝W0＋rE（x，x）＋（1－r）E（x，α）
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因此，如果I是一个ESS并且m是一个罕见的突变异种，
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W（I）＝W0＋rE（I，I）＋（1－r）E（I，I）＝W0＋E（I，I）
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并且
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W（m）＝W0＋rE（m，m）＋（1－r）E（m，I）
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由于I是一个ESS，所以对于所有m≠I，有W（I）≥W（m）成立，即
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（F. 1）式是I成为一个ESS的必要条件，但是这个条件对于寻找候选策略却没有帮助。综合适应度的方法才是完成这个工作的最好方法。例如，考虑表32中展示的两策略博弈情形，从这里，我们可以写出推导得到的博弈回报矩阵，这个矩阵中的数字表示参与人1的综合适应度的变化量。那么通过使用Bishop-Canning定理（附录三），我们可以容易地找到推导得到的博弈回报矩阵的ESS。在这个例子中，
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如果a（1－r）＞c＋br，那么H是一个ESS，
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如果d（1－r）＞b＋cr，那么D是一个ESS，
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并且如果上述两个不等式都不能成立，那么就存在一个由PH和（1－P）D构成的混合策略，其中
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表32 亲缘个体之间的鹰鸽博弈
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Hines和Maynard Smith（1979）已经证明：如果一个策略根据Grafen条件（F. 1）发现它是一个ESS，那么这个策略也将是综合适应度矩阵的一个ESS，但是逆命题并不成立。所以，我们推荐的寻找ESS的候选策略的步骤是，首先利用综合适应度的变化将带来相同回报的Bishop-Canning定理，然后检验所得到的策略是否满足方程（F. 1）。
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表格33给出了两个具体数值的情形。情形1支持下述常识性预期：在亲缘个体博弈的ESS相比非亲缘个体博弈的ESS更具合作性；情形2是一个根据条件（F. 1）得到的综合适应度矩阵中的ESS不具稳定性的例子。
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在非亲缘个体的博弈中，如果向量是一个混合ESS，并且只存在纯策略者，那么向量就代表一个稳定的基因多态（如果只存在两个纯策略，那么这个基因多态必然是稳定的）。但是这一点在亲缘个体的博弈中是不成立的。这样，对于表格32b中的博弈，如果只存在纯H策略者和纯D策略者，那么在均衡状态下H策略出现的频率是