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因此,如果I是一个ESS并且m是一个罕见的突变异种,
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W(I)=W0+rE(I,I)+(1-r)E(I,I)=W0+E(I,I)
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并且
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W(m)=W0+rE(m,m)+(1-r)E(m,I)
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由于I是一个ESS,所以对于所有m≠I,有W(I)≥W(m)成立,即
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(F. 1)式是I成为一个ESS的必要条件,但是这个条件对于寻找候选策略却没有帮助。综合适应度的方法才是完成这个工作的最好方法。例如,考虑表32中展示的两策略博弈情形,从这里,我们可以写出推导得到的博弈回报矩阵,这个矩阵中的数字表示参与人1的综合适应度的变化量。那么通过使用Bishop-Canning定理(附录三),我们可以容易地找到推导得到的博弈回报矩阵的ESS。在这个例子中,
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如果a(1-r)>c+br,那么H是一个ESS,
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如果d(1-r)>b+cr,那么D是一个ESS,
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并且如果上述两个不等式都不能成立,那么就存在一个由PH和(1-P)D构成的混合策略,其中
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表32 亲缘个体之间的鹰鸽博弈
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Hines和Maynard Smith(1979)已经证明:如果一个策略根据Grafen条件(F. 1)发现它是一个ESS,那么这个策略也将是综合适应度矩阵的一个ESS,但是逆命题并不成立。所以,我们推荐的寻找ESS的候选策略的步骤是,首先利用综合适应度的变化将带来相同回报的Bishop-Canning定理,然后检验所得到的策略是否满足方程(F. 1)。
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表格33给出了两个具体数值的情形。情形1支持下述常识性预期:在亲缘个体博弈的ESS相比非亲缘个体博弈的ESS更具合作性;情形2是一个根据条件(F. 1)得到的综合适应度矩阵中的ESS不具稳定性的例子。
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在非亲缘个体的博弈中,如果向量是一个混合ESS,并且只存在纯策略者,那么向量就代表一个稳定的基因多态(如果只存在两个纯策略,那么这个基因多态必然是稳定的)。但是这一点在亲缘个体的博弈中是不成立的。这样,对于表格32b中的博弈,如果只存在纯H策略者和纯D策略者,那么在均衡状态下H策略出现的频率是
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显然该式与(F. 2)式不同。
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把亲缘个体间博弈的处理方法扩展至有性两倍体种群中将是极具价值的。不幸的是,当对手是亲属时,一个类似于第50页的处理方法将是困难的。
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表33 从两策略博弈中推导出的综合适应度矩阵
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