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鸟类利他主义行为的另一个例子是椋鸟的行为。与鸫鹛相反，椋鸟会小心翼翼地保护配偶和幼鸟。它们不会哺育其他椋鸟的幼鸟，遇到任何对手企图抢走其配偶，均会做出激烈的回击。但椋鸟在遇到外部威胁时，表现异常勇敢，如有捕食者迫近椋鸟群，发现捕食者的第一只椋鸟会发出尖厉的鸣叫，以警告鸟群中的其他椋鸟。对于主动警告其他同类的个体，自私地讲，这样做不仅浪费体力，还吸引了捕食者的注意，因而将自己置于更加危险的境地。
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动物学家认为，该类利他主义行为与鸫鹛鸟的利他主义行为分属于不同的类别。椋鸟的行为与“不利条件原理”有关，该原理由阿莫茨·扎哈维[2]首先提出，认为动物（尤其是雄性动物）会以自残或有意犯险的方式，向潜在的配偶展示自己的基因优势，从而击败对手，增加成功交配的机会。扎哈维最初提出不利条件原理是为解释孔雀尾屏的进化发展，孔雀的尾屏令人叹为观止，然而这尾屏却非常沉，而且在孔雀的天然栖息地也不会带来任何实际优势。实际上，孔雀尾屏累赘之极，甚至造成了不便。
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既然已知孔雀的尾屏实际上是不利条件，动物学家自然就会思考为何尾屏没有早早遭到进化淘汰。对此问题，扎哈维给出的答案可谓巧妙新颖：孔雀尾屏的优势恰恰在于其本身是不利条件。有一条长长的尾屏是一种华而不实的体征，并非所有孔雀都有资格拥有，只有最强壮、最健康、最聪明的孔雀才能克服沉重尾屏的拖累，敏捷利索、轻松自如地走动，尾屏大实际上是力量、健康和智慧的标志，可以吸引雌孔雀。雌孔雀寻觅强壮、健康、聪明的配偶，以将这些基因传给后代，从而提高其存活概率。尾屏又长又沉的孔雀所获得的回报是和多只雌孔雀有风花雪月的生活，同时将这些基因传给幼孔雀，提高其存活概率，这样的孔雀所生育的雄性后代自然也会有又长又沉的尾屏。
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我的同僚雅伊尔·陶曼在研究中利用不利条件原理来解释高科技创业公司的创始人为何要在完成学业前辍学，甚至不顾大学学业是否已经临近结束。微软创始人比尔·盖茨和Facebook（脸书）创始人马克·扎克伯格均从哈佛大学辍学，仅仅是较为突出的两个例子。根据陶曼的模型，此类人对自己的才能心知肚明，认为辍学会构成优势，因为这本身对其虽是“不利条件”，却能以此向潜在投资者发出积极的信号。实际上，他们所传达的信息是，他们对自己所持理念笃信不移，以至于放弃学位带来的就业优势也在所不惜。
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不利条件原理也解释了椋鸟所表现出的利他主义倾向。椋鸟不会趾高气扬地炫耀华而不实的尾屏，它们的炫耀方式是尖声鸣叫，帮助鸟群躲避捕食者。椋鸟越接近捕食者，发出的警告声越尖厉，其展示优势基因的效果就越佳，从而增加了吸引潜在配偶的机会。
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在这方面，人类与椋鸟并无不同。几年前，我的侄子罗伊志愿到精英部队服役，该部队有着严苛的入伍要求。他和部队的朋友完成了严格、苛刻的训练课程后，想在特拉维夫的俱乐部办一场盛大的派对以示庆祝。为了预定一晚派对的场所，他们走遍了各家俱乐部，想把价格尽量压低。他们当然谈到了划算的价格——城内最大、最奢华的俱乐部之一不仅提出免费为他们举办派对提供场所，还送了该部队内每名士兵一份厚礼，其所要求的唯一回报就是士兵能同意让公众付费参加派对。当晚，俱乐部以收入场费的方式，大发其财。成百上千的年轻女子现身派对，以期邂逅一名勇敢、健壮的精英部队士兵，大量女士的到场也引来了数量相当的年轻男子。
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或许有人会断言，无论是椋鸟还是人类——如志愿加入危险部队的士兵——均未表现出真正的利他主义情怀，因为他们对自己能获得的回报一清二楚，而真正的利他主义只讲付出，不求任何回报。实际上，有生物学家认为，纯粹的利他主义在自然界并不存在，也不可能存在，因为任何行为只要无法为行为者带来优势，最终就会因自然选择而销声匿迹。按照进化论观点，强迫症式的利他主义者，即只求付出的人（确实有这样的人），无法存活于世，因为他们会为了救别人而犯险，却拒绝接受别人对他们施与的救助。
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然而，在遗传杂合度极低的社群中，纯粹的付出行为可在基因层面得到合理的进化论解释。在此类社群中，对社群内的其他成员施以帮助类似于帮助女儿或兄弟。根据这一理论，在基因构成单一的种群内，救他人一命就相当于自救，因为你实际上是在让自己的基因遗传得以延续和扩散。这一解释是否适用于椋鸟的利他主义行为，研究者众说纷纭，但以此来解释蚂蚁和蜜蜂等社会性昆虫的行为，却得到了广泛的认可。这些昆虫早已失去了个体繁衍的能力，转而忠诚地服务其蚁后或蜂后。应当注意的是，利他主义与付出在种族单一的人类社会中更加普遍。
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之前，我曾受邀访问挪威奥斯陆大学。挪威政府斥资资助了一项研究，研究的重点是综合比较斯堪的纳维亚式的经济体系与其他发达国家通行的偏向于自由市场导向的体系。该项研究在政治上并非绝对中立，我的印象是，挪威政府意在向自己、国民及全世界证明斯堪的纳维亚式的平均主义体系有其优势。
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实话实说，但凡去过挪威或瑞典的人，都会发现斯堪的纳维亚式的道路无可指摘。斯堪的纳维亚国家经济强盛，卫生和教育体系十分完善、全民免费，贫困或犯罪现象已近绝迹。斯堪的纳维亚国家的税收水平位居世界前列，但偷税漏税的现象却少之又少。
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对方征询意见时，我回答说需要研究的问题其实是斯堪的纳维亚式体系之所以能大获成功，究竟是因为体系本身还是因为选择该体系的公众。我认为，斯堪的纳维亚式体系很难照搬到其他国家。无论是以种族论还是以文化论，斯堪的纳维亚国家的单一性远高于多数西方国家。历史上，它们从小规模的维京部落演变而来，这些部落有着平均分配的传统，久而久之扩张至国家的规模。
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有的国家（如美国）须应对更加多样的种族和文化构成，斯堪的纳维亚式的经济体系难以推行，因为这种措施需要大量的跨种族与跨文化付出行为。美国全国经济研究所最近进行的一项研究调查了美国各街区的社区慈善捐助情况。一个街区的种族多样性与社区慈善捐助数额呈反比，街区内的种族多样性上升10%，社区慈善捐助数额则会相应地平均下降14%。
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对于利他主义的付出行为为何会在种群内传播，基因层面的进化论解释以三点要素为依据。
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其一是威慑。缺乏团结意识或不愿帮助他人的个体会被排挤出社交活动，从而付出沉重的个人代价。在早期的人类游猎采集社会中，这一代价就相当于必死无疑。成功的狩猎行动需要一群狩猎者密切配合，在游猎采集社会中，在狩猎中拒不合作或拒绝与他人分享的人很快就会因饥饿而死，繁衍后代的机会渺茫，因此此类行为特征会逐渐绝迹。
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其二是不利条件原理。引人瞩目的付出行为本身能提高个人繁衍后代的机会。
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其三是在种族单一的环境中，向他人付出可以达到传播利他主义者基因的目的。
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对于利他主义行为在进化过程中的延续，群体选择模型给出的解释顺理成章、直截了当、易于理解。该模型认为变异和选择作用于群体层面，而非个人（或基因层面）。在道德上不重视互助的群体会先于敌对群体灭绝。
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试想两个部落为争夺重要自然资源的控制权而爆发了战争，一个部落有着严格的道德律令，规定其成员必须互相帮助，而另一个部落则相信所有人都应该好自为之，孰胜孰负不难预测。然而，须谨记的是，即便是在群体层面，利他主义原则也要适度才有益。一个部落若是遵循人人时时都应舍己为人的道德准则，其灭绝之日会早于利他主义准则不这么一概而论的敌对部落。
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宗教之所以会在人类历史上形成一股强大的势力，原因之一是，宗教产生的社会凝聚力有益于其信徒群体。十诫就是这一原理的极佳示例。十诫先是确保了世界上人数相对较少的犹太人群体能存活至今，后又保证了人数远多于犹太人的基督教徒和穆斯林群体幸存下来。并非巧合的是，十诫的内容几乎全部以宗教或社会戒律的形式在世界各地得到了广泛采纳。
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就核心部分而言，十诫的作用以三个机制为基础：（1）保证族群的实体存在及社会凝聚力；（2）鼓励生育；（3）形成阻碍成员离弃族群的因素。
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十诫前三条旨在确立该道德准则高于其他准则的至高地位。当然，对待戒律越认真的族群越有可能遵循这些戒律行事，存活概率也越高。后七条建立了一份社会契约，对盗窃、通奸和谋杀行为予以禁止，同时建立互惠互利的家庭及邻里关系。
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许多此类戒律对社会福祉的重要性不言自明，但有几条值得深入分析。第四条为“当纪念安息日，守为圣日”。这一条对族群的维护起着重要作用。安息日为休息日，个人在当日的关注重点不在于自身，而在于集体，族群的凝聚力因此得以维护。该条戒律对“他人”的概念有明文规定：“你的儿女、仆婢、牲畜，并你城里寄居的客旅。”该条戒律也鼓励在族群内建立经济关系，减少个人背弃族群、加入外族的风险。该族群的员工会在同族的老板手下谋职，因为后者也遵守安息日休息的戒律，会给员工在当天放假。同理，若老板不遵守安息日戒律，因而可能会让员工在安息日工作，这名员工会很难在其手下工作下去。这使得社群内的成员相互依赖，减少了族人离弃族群的概率。
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第五条为“当孝敬父母”。这一条有别于其他戒律，是唯一一条允诺回报的戒律。其向信徒允诺的回报即“使你的日子得以长久”。这形成了非常巧妙的社会机制——隔代契约，其作用就是有效地鼓励生育。
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乍看起来，或许难以理解孝敬父母何以能达到维护群体生存的目的，以及为何遵守此条戒律的人应该得到长寿这种令人向往的回报。年迈的父母在身体机能长期衰退后，需要别人的孝敬与帮助。从纯粹的进化论角度来看，为了你本人基因的延续与族群的生存，你或许应该将时间与精力全部投入子女身上，而非照料父母。你甚至有可能会认为，照料父母还不如对他们弃之不顾、让他们自生自灭对族群有益，因为年迈的父母耗费珍贵而有限的资源，反过来却对族群几乎毫无贡献。他们无法保护现有的一代，也无法生育下一代。
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事实证明，这种想法并不正确，允许仇视甚至漠视年迈父母的道德准则会遏制人们的生育欲望，从而威胁到族群的存亡。于是，“让你的日子得以长久”这种回报的真实含义几乎不言自明：孝敬父母，等你老了，你的子女才会孝敬你。这种隔代契约与退休金制度如出一辙。我们劝成年的子女去探望祖父母，询问他们的健康状况，实际上就是在或有意或无意地提醒他们这种隔代契约也适用于我们。简而言之，第五条不仅是确保父母得到照料的方式，也起到了鼓励生育的作用，而不生育，族群就难以为继。
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